真核的tRNA和rRNA的加工.PPTVIP

第六章 转录后加工 转录后的加工（posttranscriptional modification） 多数转录的初始产物并无活性，必须经过进一步的加 工处理才有生物学活性，特别是对于真核生物，其转 录产物的后加工更为重要。转录后加工包括： （1）减少部分片段：如切除5′端前导序列， 3′端拖尾序列和中部的内含子； （2）增加部分片段：5′加帽，3′加poly(A), 通过编辑加入一些碱基； （3）修饰：对某些碱基进行甲基化等。 第一节 tRNA和rRNA的加工 一、原核的 tRNA和 rRNA的加工 参与蛋白质合成的tRNA和rRNA都不是最初 的转录产物，它们都需要后续加工： (1) 它们的5′端都是单磷酸，而原始的转录 产物5′端应是三磷酸； (2) 分子比初始转录物小； (3) tRNA含有特殊的碱基，这些碱基只有通过一些化学修饰才可以得到。 表13-1 E.coli 中含有的小分子核酸酶 酶 基因 底物 功能 RNaseP rnpA tRNA 5′端 内切 RnaseO rnpB RnaseBN ? tRNA 3′端 外切 RnaseD rnd tRNA 3′端 外切 RnaseT ? tRNA 3′CCA 外切 RnaseⅢ rnc rRNA和mRNA 内切 RnaseR ? rRNA和mRNA 外切 RnaseE rne 5S rRNA 内切 RnaseⅠ rna 大部分RNA 内切 RnaseⅡ rnb RNA 外切 多核苷酸磷酸化酶 pnp RNA 外切 RnaseH rnh RNA-DNA杂合链 内切 《GENES》IV，1990. B. Lewin, Table 14.2 (一) tRNA的加工 tRNA的加工分成3个阶段 (1) “斩头”，形成5′末端； (2) 去尾，形成3′-OH末端。缺-CCA的 tRNA要用tRNA核酸转移酶加-CCA。 (3)修饰：通过甲基化酶，硫醇酶，假尿嘧啶核苷化酶等进行修饰，如氨基酸臂的4-硫尿苷（4tu），D臂的2甲基鸟苷（2mG），TψC臂的假尿苷（ψ）和反密码子环上的2异戊腺苷（2ipA) 真核tRNA内含子的特点： ①位置相同，都在反密码子环的下游； ②不同tRNA的内含子长度和序列各异； ③外显子和内含子交界处无保守序列； ④内含子的剪切是依靠RNase异体催化； ⑤内含子和反密码子配对形成茎环。 二、真核的tRNA和rRNA的加工 真核tRNA的基因和原核不同： (1) tRNA的前体分子中含有内含子; (2)真核tRNA基因一般都比原核tRNA基因多 得多，如酵母约有400个tRNA基因； (3) 5′端单磷酸核苷酸，表明已被加工过； (4)真核的前体分子tRNA是成簇排列，基因　　 　间有间隔区。 真核tRNA的加工和原核的区别 (1)真核tRNA前体中无二聚体和多聚体； (2)增加了剪接内含子的过程； (3)都要加CCA。 真核细胞中rRNA的加工途径 (1) 切除5′端的前导序列； (2) 从41S的中间产物中先切下18S的片段。 Hela细胞的切点在