细胞生理学原理 第2章 离子平衡与静息膜电位.ppt

动物生理学Animal Physiology 陈　强 2008年9月 第一篇　细胞生理学 第1章　细胞膜与溶质和水的跨膜转运 第2章　离子平衡与静息膜电位 第2章　离子平衡与静息膜电位 细胞具有一个跨膜电位（电势）差，称为静息膜电位（resting membrane potential)。细胞质相对于细胞外液通常是电负性的。 resting membrane potential是神经元、骨骼肌、平滑肌和心肌电兴奋性所必需的。 2.1 处于平衡状态的离子是没有净力作用其上的 离子的跨膜势能差取决于其跨膜浓度差和电位差 综合考虑浓度差和电位差对离子运动的作用，得到一个值称电化学势能差 electrochemical potential difference 电化学势能差?? ??(x)=?A(X)-?B(X) = 　　X+将趋于自发地由电化学势能高侧向电化学势能低侧运动。如果要使X+从低侧向高侧运动就必须对它做功。 　　离子所具有的电化学势能也能做功，如glucose和amino acids的继发性主动转运。 　 处于跨膜平衡的离子满足Nernst方程 　　如果浓度差和电势差对离子产生的作用力大小相等方向相反，即： 　??＝　　　　　　　　　　　＝0 　　则 　　这时，离子没有净跨膜移动　　　 Nernst方程可用于推算离子趋于流动的方向： 　1. 如果测得的跨膜电位差与由Nernst方程计算出来的该离子的平衡电位差相等，则该离子处于跨膜电化学平衡，即无净跨膜离子流发生。 　2. 如果测得的跨膜电位差与由Nernst方程计算出的该离子的平衡电位差方向相同，但数值大于计算值，则电驱动力大于浓度驱动力，该离子净运动的方向由电驱动力决定。 　3. 如果测得的跨膜电位差与由Nernst方程计算出的平衡电位差方向相同，但数值小于计算值，则浓度驱动力大于电驱动力，该离子净运动的方向由浓度驱动力决定。 　4.如果测得的跨膜电位差与由Nernst方程计算出的平衡电位差方向相反，则电驱动力和浓度驱动力方向相同。其趋向流动的方向由电驱动力和浓度驱动力共同决定。 2.2 当有一种离子不能膜时，可能发生Gibbs-Donnan平衡 　　典型的胞质含有蛋白质、有机多聚磷酸盐、核酸和其它不能透过质膜的离子化物质。这些离子化物质大多数在生理pH下带负电。同时胞内胞外都还含有可透过质膜的其它离子，这种可通透和不可通透离子混合物的稳态性质可由Gibbs-Donnan平衡描述。 　　以KCl和KY为例 当达到平衡后??(K+)和??(Cl-)都等于零。可得以下公式： 　　 　　　[K+]A[Cl-]A=[K+]B[Cl-]B 　　上式称为Gibbs-Donnan方程 只有可通透的离子才能达到平衡，不可通透的离子则不能达到平衡。 2.3 每个细胞都有静息电位 　　处于静息状态的细胞内液相对于细胞外液是电负性的。 　　神经和肌肉细胞的活动有赖于细胞的动作电位Action potential，能产生动作电位的细胞称为可兴奋细胞。所有可兴奋细胞都具有相当大的跨膜静息电位，非可兴奋细胞（如上皮细胞、红细胞）也具有息电位。 　　我们主要关注可兴奋细胞。 　　骨骼肌细胞的静息电位约为－90mv 　　在大多数组织中，细胞外液和胞质间大量的离子都是不平衡的。 　　顺电化学梯度的离子扩散促成静息膜电位的形成　 　　当大量的离子跨膜分布时，所有的离子都偏离其电化学平衡，每一种离子都趋向于使膜电位接近于其由nernst方程计算出的平衡电位。膜对某一特定离子通透性越高，离子驱动膜电位接近其平衡电位的力量就越强。 　　 弦电导方程描述具有通透性的离子对静息电位的贡献。 Em=(gk/?g)EK+(gNa/?g)ENa+(gCl/?g)ECl 其中 　　g=膜对下标所示离子的电导 　　?g＝gk+gNa+gCl 　　说明了膜电位是膜所允许通透离子的平衡电位的加权平均值。 　　膜对某一特定离子的电导越大，膜电位就越接近这种离子的平衡电位。 * 红色箭头表示电梯度，黄色箭头表示浓度梯度 ??=膜两侧的电化学势能差 R＝理想气体常数 T＝热力学温度 z =离子的电荷数（如＋2，－1）　 F=法拉第常数 EA－EB=跨膜电位差 由浓度差引起的X＋由A向B的运动趋势 由电位差引起的X＋由A向B的运动趋势 Nernst 方程 初始状态 平衡状态 达到Gibbs-Donnan平衡后 * * *