第15章 脂肪酸分解代谢.ppt

脂类代谢 第一节 脂的消化、吸收和转运 ⑴消化：主要小肠中进行。胆汁盐乳化，形成微团。胰脂肪酶和辅脂肪酶降解脂。胰磷脂酶催化磷脂的水解。 ⑵ 吸收：小肠粘膜细胞吸收，吸收形式有三种：完全水解、部分水解和完全不水解。经淋巴系统进入血液循环。 ⑶ 运送－血浆脂蛋白 血浆脂蛋白由血脂与载脂蛋白结合而形成，溶于水，运行于血。 按密度分为乳糜微粒、极低、低、和高密度脂蛋白四种。 四种血浆脂蛋白及其功能 ①CM：小肠合成，转运外源性脂类到肝内； ②VLDL：肝脏合成，转运内源性脂类到肝外； ③LDL：血管中合成，转运内源性胆固醇和磷脂至肝外； ④HDL：肝/肠/血浆中合成，和LDL作用反，收集肝外胆固醇和磷脂到肝内。 （4）脂肪的动员 食物中的脂肪（外源性脂肪）经消化吸收（为碳链长短与饱和度的改造过程）后，贮存于脂肪组织（内源性脂肪）。 脂库中贮存的脂肪经脂肪酶或磷脂酶的水解而释放出脂肪酸，并转移到肝脏的过程称为动员。 过度的脂肪动员可能形成脂肪肝。 第二节 脂肪酸氧化 肝和肌肉是脂肪酸氧化最活跃的组织，其最主要的氧化形式是β-氧化。动物实验证实。 脂肪酸的分解发生在原核生物的细胞质及真核生物的线粒体基质中。 一） 脂肪酸的活化－细胞液中进行 脂肪酸的活化形式是脂酰CoA，由脂酰CoA合成酶(acyl-CoA synthetase)催化。 消耗1ATP中的两个高能键。 二）脂酰CoA转运入线粒体 催化脂肪酸β-氧化的酶系在线粒体基质中，但长链脂酰CoA不能自由通过线粒体内膜，要进入线粒体基质就需要载体转运，这一载体就是肉碱(carnitine)。 肉碱脂酰转移酶催化。 三）?-氧化 脂酰CoA在线粒体的基质中进行氧化分解。每进行一次?-氧化，需要经过脱氢、水化、再脱氢和硫解四步反应，同时释放出1分子乙酰CoA。 反应产物是比原来的脂酰CoA减少了2个碳的新的脂酰CoA。如此反复进行，直至脂酰CoA全部变成乙酰CoA。 脱氢 脂酰CoA在脂酰CoA脱氢酶的催化下，在?-和?-碳原子上各脱去一个氢原子，生成反式?,?-烯脂酰CoA，氢受体是FAD。 水化 在烯脂酰CoA水合酶催化下，?,?-烯脂酰CoA水化，生成L(+)-?-羟脂酰CoA。 再脱氢 在?-羟脂酰CoA脱氢酶催化下，脱氢生成?-酮脂酰CoA。反应的氢受体为NAD+。此脱氢酶具有立体专一性，只催化L(+)-?-羟脂酰CoA的脱氢。 硫解 由β－酮硫解酶催化，β－酮酯酰CoA在α和β碳原子之间断链，加上一分子辅酶A生成乙酰CoA和一个少两个碳原子的脂酰CoA。 β-氧化的反应历程总结 β-氧化记忆口诀 β-氧化是重点，氧化对象是脂酰， 脱氢加水再脱氢，硫解切掉两个碳， 产物乙酰COA，最后进入三循环。 ?-氧化产生的能量 如软脂酸（含16碳）经过7次?-氧化，可以生成8个乙酰CoA。每一次?-氧化，还将生成1分子FADH2和1分子NADH＋H+。 8乙酰COA→彻底氧化→ 12ATP 12×8=96ATP 7FADH2 → 2×7=14ATP 7NADH+7H+ → 3×7=21ATP 共96＋14＋21＝131ATP 活化消耗了2个高能键，所以应为131-2=129ATP。 五 不饱和脂肪酸的氧化 a. 顺式双键需异构为反式双键进行催化 b. 同等链长的脂肪酸，产生ATP数较少。（少产生1FADH2) c.多不饱和脂肪酸还需另外的酶参与。其余同?-氧化。 六、奇数碳脂肪酸的氧化 先按?-氧化降解，最后剩下丙酰CoA。丙酰CoA羧化成琥珀酰CoA或脱羧形成乙酰CoA，进入TCA循环。 七、脂肪酸的?-氧化 在植物种子萌发时，脂肪酸的?-碳被氧化成羟基，生成?-羟基酸。?-羟基酸可进一步脱羧、氧化转变成少一个碳原子的脂肪酸。 对降解支链脂肪酸，奇数脂肪酸有重要作用。 八、?-氧化： 12C以下脂肪酸的氧化形式。甲基碳原子（?-碳原子）可以先被氧化，形成二羧酸。二羧酸进入线粒体内后，可以从分子的任何一端进行?-氧化，最后生成的琥珀酰CoA可直接进入三羧酸循环。 第三节 酮体的代谢 当脂肪酸降解过量时，细胞内缺少足够的草酰乙酸将所有的乙酰CoA带入TCA循环，乙酰CoA还有另一条代谢途径－进入肝脏，合成酮体。 乙酰CoA可形成 乙酰乙酸(30％) β-羟丁酸(70％) 丙酮(acetone，微量)。 这三种物质统称酮体。主要在肝脏线粒体中进行。 酮体的生成途径总结 CoA 乙酰CoA 2乙酰CoA 乙酰乙酰CoA HMGCoA C2 C4