第十一章_微生物及植物之间的相互关系.doc

第十一章 微生物与植物之间的相互关系 植物的地上部分和地下部分，尽管所处的环境差异较大，但无论茎、叶、花、果、种子以及根等器官上都存在着各种有机物，为微生物的生存、生长和繁殖提供营养，因此不同类群的微生物以各自的方式生活在植物体上，与植物发生互生、共生、寄生等关系，对植物的生长发育产生多方面的影响。 微生物与植物的互生关系 根际微生物 植物在其生长过程中，既从外界吸收养料和水分，也向外界环境中释放各种无机和有机物质，根际中的有机物质包括以下几类：（1）渗出物，是指根细胞向外释放的小分子物质，如有机酸、氨基酸等；（2）分泌物，指根细胞主动向外分泌的化合物，如维生素、核酸等；（3）植物黏液，包括植物和微生物分泌的多糖类产物；（4）黏质，由植物和微生物细胞及其代谢产物组成；（5）溶胞物质，植物脱落的表皮细胞分解物。由于植物根周围环境的特殊性（图11-1），为微生物创造了一种特殊的生态环境——根际。 根际（rhizosphere）是指可被根释放物质所影响的根部土壤。1904年，德国微生物学家Hiltner就提出了根际的概念，根际的范围很狭小，仅包括离根几毫米的土壤区域。在根际内，根分泌各种有机物，如氨基酸、维生素等，可作为微生物的生长因子；此外，脱落的根表皮和皮层细胞内容物也是微生物良好的营养源，因此根际是一个对微生物生长十分有利的特殊生态环境。在根际内，根系对微生物群落的影响称为根际效应。根际中微生物群落的密度明显比一般土壤中高，仅细菌就达每克109之多，根际土壤中微生物数量与非根际土壤的微生物数量的比值称为根土比（R/S），是反映根际效应的重要指标。根土比一般在5～20之间，农作作比树木的根土比高，豆科植物比非豆科植物高。而且，根土比的数值随土质、植物种类及季节等因素的影响而发生变化。 根际土壤中以细菌数量最多，但由于根际分泌物的选择作用，细菌的种类较少，以低分子有机物为营养的革兰氏阴性细菌占绝对优势，有假单胞菌（Pseudomonas）、黄杆菌（Flavobacterium）、土壤杆菌（Agrobacterium）等。随植物的生长，革兰氏阴性细菌会有所减少，在植物生长后期，根部脱落物增多，芽孢杆菌（Bacillus）和放线菌逐渐增加。 根际中也有真菌分布，酸性土壤中常有镰孢霉属（Fusarium），中性土壤中柱孢属（cylindrocarpon）较多，这两种霉菌能侵入到根的内皮层，甚至进入中柱。青霉（Penicillium）、被孢霉（Mortierella）、黏帚霉（Glicocladium）分布在根面上，即使侵入根内，也限于在外皮层中，植物生长前期，根际土壤中真菌较少，随植物的成长，真菌数量逐渐增加，在植物营养生长高峰期，真菌活性最强，主导着纤维素、半纤维素、果胶物质的分解。 根际土壤中也有食细菌的原生动物，如波多虫、肾形虫和小变形虫等。根面和根际微生物的活动一般有利于植物的生长发育，如改善土壤矿质营养状况，提高土壤中磷、铁、锰等化合物的有效性；根际固氮微生物可以丰富土壤中的氮素供给，为植物提供吲哚乙酸、赤霉素等生长激素和其它有机物；而且，根际微生物通过竞争或拮抗作用可以抑制杀死土壤中的植物病原菌。 但是，根际微生物过度繁殖，会和植物争夺矿质养分造成植物的各种缺素症，例如，果树缺锌产生小叶病，缺铁则叶片黄化等。由于病原菌对植物宿主具有选择性，棉花多年连作的根际土壤中轮枝霉（Verticillium）大量繁殖会引发黄萎病，镰刀霉（Fusarium）会产生枯萎病。此外，有些根际微生物还会分泌毒素，如根际大量繁殖的假单胞菌会产生氰化物，而对马铃薯产生毒害作用。 附生微生物 在植物地上部分各个器官表面生活的微生物称附生微生物，植物的茎、叶、花、果实和种子表面都有少量的分泌物和水分，异养细菌、光合菌、真菌、藻类及地衣都可能在这里生存，但是植物表面裸露在空气中，有些部位受阳光直射，干湿交替，温差极大，因此附生微生物需具有一定的机制才能适应这种环境。如光合菌具有色素能利用光能，有些微生物则通过增加细胞壁的厚度来保护自己；生长在树木茎叶上的鞘氨醇细胞属（Sphingomonas）的一些种，甚至能在高强度的紫外光照射下生存；这些微生物除通过风、降水或昆虫进行传播外，有的还有特殊的传播方法：如掷孢酵母（Sporobolomycetaceae），产生掷孢子向外传播。 叶面微生物是附生微生物的主要组成部分生活在叶面的细菌有假单胞菌属、乳酸菌属、黄单胞菌属和鞘氨醇单胞菌属等；叶面真菌有各种酵母菌，子囊菌和担子菌等。 树干上经常分布地衣、多孔菌和层孔菌等。花的雌雄蕊上有丰富的蜜糖和其它有机物，酵母菌是这里的优势种。苹果、葡萄、草莓等果实的表面酵母菌也占优势，但小麦等种子上却是霉菌居多。 上述互生关系使植物从微生物生命活动中获得各种养料、生长因子，并受到某