第五章 植物体内有机物运输PPT.ppt

第五章 植物体内同化物的运输 ; 有机物的运输不仅包括器官之间的运输，还包括细胞内和细胞间的运输。; 细胞内与细胞间的运输，距离仅几个微米，主要靠物质本身的扩散，原生质主动的吸收与分泌来完成 短距离运输可分为共质体运输、质外体运输及其交替运输。; 发生在器官间的运输，其距离为几厘米以上，主要通过特化的组织—维管系统（韧皮部）来实现。 被子植物的韧皮部是由筛管、伴胞与韧皮薄壁细胞组成。主要输导组织是韧皮部的筛管和伴胞。 有机物主要通过韧皮部运输，无机物主要通过木质部运输。;;伴胞有以下3种： 1.通常伴胞：含叶绿体，胞间连丝较少。 2.传递细胞（transfer cell）：其胞壁向内生长（突出），增加质膜表面积；胞间连丝长且具有分支，有利于物质运送到筛分子，分布于中脉周围。 3.居间细胞（intermediary cell）：有许多胞间连丝，与邻近细胞（特别是维管束）联系，它能合成棉子糖和水苏糖等。 ;3种不同类型伴胞 通常伴胞、传递细胞和居间细胞;绝大多数有机物在韧皮部的运输是非极性的，总是从大量合成处向活跃生长部位或大量积累部位运输 。运输具有方向性。 1. 定向纵向运输：有机物总是从制造部位向消耗或贮藏养料部位定向运输，可同时做双向运输。 2. 横向运输：有机物在韧皮部可同时做横向运输。（正常状态下，只有当纵向运输受阻时，横向运输才加强。） 。;;有机物运输的度量 1. 运输速度: 30--150cm.h-1。 2. 集流运输速率（简称SMT或比集运转速率SMTR ） SMTR =干物质量/[韧皮部（筛管）横截面积×时间] = V × C;图6-1　用蚜虫吻刺法吸取筛管汁液;用蚜虫吻针法收集筛管汁液 A.将蚜虫的吻刺连同下唇一起切下； B.切口溢出筛管汁液； C.用毛细管汲取汁液;韧皮部汁液的成分; 同化物运输的主要形式是蔗糖，因为： 1）蔗糖是非还原糖，具有很高的稳定性； 2）蔗糖的溶解度很高； 3）蔗糖的运输速率很高； 4）蔗糖具有较高的能量;;第二节、有机物质在源端的装载;1.韧皮部装载 是指光合产物从叶肉细胞到筛管分子-伴胞复合体的过程。 2.装载过程 ①磷酸丙糖从叶绿体运到细胞质中，并转变成蔗糖 ②叶肉细胞的蔗糖运到叶脉的筛管附近 ③蔗糖进入筛管中。 3.特点 具有选择性和逆浓度梯度积累的现象 ;图5-5 源叶同化物的韧皮部装载途径 A表示共质体途径，B表示质外体途径;质外体途径装载;共质体途径装载;;装载过程是主动的过程，受载体调节。依据： 1.对被装载物质有选择性； 2.需要能量供应（ATP）； 3.具有饱和效应。;第三节 韧皮部卸出;途径：共质体途径：通过胞间连丝到达接受细胞，在细胞溶质或液泡中进行代谢，如卸到营养库（根和嫩叶）质外体途径：如卸出到贮藏器官或生殖器官 ;;第四节 韧皮部运输的机理 1. 压力流动学说 1930年Münch提出的压力流动假说是迄今有关韧皮部物质运输的最成功的假说。;;1）要点：①同化物在SE—CC复合体内随着液流的流动而移动； ②液流的流动是由于源库两端的膨压差而引起的。 ☆筛管中汁液的运动本身并不需要能量，但是在源库端进行的装载和卸出则是消耗能量的。能量主要用于建立和维持源库两端的压力差。;;实验证据： ①改进固定材料方法和制片技术，用电镜观察，可发现筛板的筛孔是开放的。 ②以11CO2或14CO2作脉冲标记的实验表明，在单一筛管分子中，同化物运输是单向的。 ③用昆虫吻刺法可测定到筛管具有正压力，源库间具有压力差。 ④限制ATP的供应，如低温、缺氧、代谢抑制剂等不会终止运输。;2）优缺点： A　该学说可以解释被子植物同化物的长距离运输，但对 裸子植物不适用； B　这个学说对一个筛管细胞同时进行双向运输的事实不 好解释。;2. 细胞质泵动学说（耗能量） 1）要点：认为筛管分子内腔的细胞质呈几条长丝，形成胞纵连束，它们有节律地蠕动，糖分随之移动。 2）优点：可以解释双向运输现象。（同一筛管中不同胞纵连束，在相同时候可进行相反方向的移动，糖分也就向相反方向运输。） 3）缺点：反对者怀疑筛管里是否存在胞纵连束。;3. 收缩蛋白学说 （收缩蛋白又叫韧皮蛋白，简称Ｐ－蛋白）1972年提出。 1）要点： 筛管分子与筛孔内具有P-蛋白构成的微纤丝相连而成的网络。P-蛋白具有ATP酶的活性，可分解ATP，并利用ATP分解所释放的能量进行收缩与伸展，从而推动同化物的运输。;1）微纤丝相当于ATP酶活性，可供能，解决了压力流动 学说中的能量