第十二章 细胞增殖及其调控PPT.ppt

 . MT behavior during formation of the metaphase plate. Initially,MT from opposite poles are different in length. Experimental demonstration of the importance of mecha- nical tension in metaphase checkpoint control. 减数分裂过程图解 1．减数分裂期I （1）前期I（prophase I）：持续时间长，可达几周几年甚至几十年,染色体变化十分复杂，要进行染色体配对和基因重组以及合成一定量的RNA和蛋白质，表现出许多减数分裂所特有的变化特点。根据细胞形态变化，可以将其分为5个亚时期（substages）：细线期、偶线期、粗线期、双线期和终变期。 ①细线期（leptonema）核的体积增大核仁也增大染色体开始凝缩出现螺旋丝但比较细长，但两条染色单体的臂并不分离，仍呈细的单线状。 局部可见到染色粒（染色线螺旋紧密折叠的结果）染色体虽进行了复制但看不到结构上的双重线。花束期（动物）凝线期。 ②偶线期（zygotene）：主要发生同源染色体（homologous chromosome）配对（pairing）现象。 同源染色体是指大小、形态结构相同，分别来自父母双方的一对染色体。 同源染色体彼此靠拢并精确配对的过程称为联会（synapsis）。 在联会过程中，配对的同源染色体之间形成了一种蛋白质的复合结构，联会复合体（synaptonemal complex）。一对同源染色体通过联会所形成的复合结构，称为二价体（bivalent）。二价体中每条染色体含有两条染色单体（chromatids），它们互称姐妹染色单体；而二价体中的非同源染色体的两条染色单体则互称非姐妹染色单体。一个二价体由两条同源染色体组成，包括4条染色单体，故又称为四分体（tetrad）。 联会一般是从核膜的一端开始或在染色体全长的若干位点同时进行。 ③粗线期（pachynema）或重组期（recombination stage） 1)染色体进一步变短变粗，同源染色体的非姐妹染色单体间发生等位基因之间部分DNA片段的交换（crossing-over）和重组，产生了新的等位基因组合。在被子植物花粉母细胞的偶、粗之间有染色质的穿壁运动（郑国錩）。 2)在联会复合体部位的中间,出现重组结. 3)合成P-DNA,大小约100~1000bp,编码一些与DNA点切和修复有关的酶类. 4)合成减数分裂期专有的组蛋白,将体细胞类型的组蛋白部分或全部地置换下来. 5)发生rDNA 扩增. ④双线期（diplonema）核仁缩小，两条同源染色体相互排斥并且开始分离但不完全分开，此期能清楚地看到四分体并发现非姊妹染色单体之间有交叉（交换的形态学表现为交叉） 许多脊椎动物此时出现灯刷染色体。植物细胞双线期一般较短，但在许多动物中双线期停留的时间非常长，人的卵母细胞在五个月胎儿中已达双线期，而一直到排卵都停在双线期，排卵年龄大约在12-50岁之间。 在鱼类、两栖类、爬行类、鸟类以及无脊椎动物的昆虫中，双线期的二价体解螺旋而形成灯刷染色体，这一时期是卵黄积累的时期。 ⑤终变期（diakinesis）染色体缩的很短，端化（terminalization）仍在进行，染色体分散经常靠近核膜处，核仁核膜开始消失，此期是计算染色体数目的时期 （2）前中期Ⅰ 核膜解体纺锤体微管附着于二价体的着丝点上，此时每条同源染色体一般认为只有一个着丝点即姊妹染色单体的着丝点尚未分开，但有人报告说每条同源染色体有2个着丝点即二价体有四个着丝点，但姊妹染色单体的着丝点互相靠近并位于染色体的同侧，作为一个功能单位。 （3）中期Ⅰ 二价体排列于赤道面上形成赤道板，二价体着丝点被纺锤体的牵引丝牵引着准备分开。 （4）后期Ⅰ 二价体中两条同源染色体分开分别向两极移动，每一极得到n条染色体，染色体数目减半。如人类染色体是23对，染色体组合的方式有223个（不包括交换），因此除同卵孪生外，几乎不可能得到遗传上等同的后代。 （5）末期Ⅰ 染色体到达两极后开始末期染色体逐渐解螺旋变成细丝状，核膜核仁重新出现，同时进行细胞质的分裂形成两个子细胞，但许多植物在减Ⅰ时胞质不分裂。 2．减数分裂间期 很短、有些甚至无间期和末期Ⅰ，而由后期Ⅰ直接转为前期Ⅱ。 3．减Ⅱ 细胞分裂是同步的。其过程与有丝分裂相同。 动物细胞的胞质分裂在减Ⅰ时由于胞质的不均等分裂形成一个大的次级卵母细胞和一个小的第一极体，减Ⅱ胞质仍不均等分裂形成卵和一个小的第二极体。 植物细胞的细胞周期 ·植物细胞的细胞周期与动物细胞的标准细胞周期 非常相