毛果杨PtrDREB转录因子功能的研究.doc

毛果杨PtrDREB28转录因子功能的研究 1、相关定义 1.1、转录因子的概念与结构 定的特殊结构,且能识别和/或特异地结合于 基因上启动子序列中的顺式作用元件,通过自身之间及与其他相关蛋白质之 间的相互作用,共同行使启动和调控基因表达功能的一类蛋白质。转录因子 也成为反式作用因子,是针对启动子中与之相结合的顺势作用元件而言的。 根据转录因子的作用特点,可将植物中的转录因子分为两大类,非特异 性转录因子与特异型转录因子。非特异性转录因子调控基因的转录和表达是 没有选择性的,如大麦(Hordeum vulgare)中的 HvCBF2(C-repeat/DRE binding factor 2) (Xue et al.,2003)。特异型转录因子,能选择性的调控某种或某些特定 基因的转录以及表达,具有组织和细胞特异性。 根据转录因子的结构特征,可以将转录因子划分成四个功能区域,DNA 结合区(DNA-binding domain)、转录调控区(activation domain) (分为激活域和 抑制域)、寡聚化位点(oligomerization site)以及核定位信号区(nuclear localization signal)等功能区域(Liu L,1999)。这些不同的功能区域决定着 转录因子的功能以及特性(Liu et al., 1999)。 1.2、植物抗病防御反应的基本概念 当遭到外源病原菌入侵时,植物体并非‘安静’的处于原来的状态,而是在体内发生着网络 型的反抗防御变化,以应对外来者的侵染,植物通过诱导型或组成型的抗病防御反应调控,竭尽 所能的控制病症的发生、保全自身的健康生理机能。调控过程一方面体现在:植物细胞产生的小 分子物质使病原菌的细胞壁降解、抑制它们的复制、侵染面积的扩散。另一方面体现在:植物细 胞针对病原菌的侵染,发生程序性死亡调控,使得被侵染的细胞坏死,形成坏死斑,从而使得病 菌只在坏死部位存在,在坏死部位的周边设立严格的抵御防线,阻止病原菌的扩散(Raffaele et al., 2009)。 病原菌入侵时,因寄主的不同,所表现出的抗病能力及防御反应的调控是不同的,之所以这 样,是因为在进化过程中,植物的免疫系统随着病原菌的变异而一直在更新进化,所以植物的抗 病防御能力又分为专一性和非专一性(王生荣和朱克恭,2002)。专一性抗病能力会因病原菌小 种的不同而存在差异,直接决定了植物体对病原菌的抗感性,如对某一小种表现出抗,而对另一 小种表现出感,这种专一性属于数量性状;而非专一性决定了抗感能力的强度,与病菌的小种类 别无关,属于质量性状。病原菌与植物细胞的接触过程中,会出现亲和性与不亲和性两种表现, 根据亲和性的大小又可将植物体对病原菌的应答反应分为:抗病、感病、耐病和避病;植物与病 原菌的不亲和性反应又称为免疫(Hou et al., 2009)。 1.3、水生态系统功能定义与分类 水生态系统功能是指水生态系统及其生态过程所形成及所维持的人类赖以 生存的自然环境条件与效用[41]。 基于 Groot 对生态系统功能的定义和 4 种基本类型划分,借鉴 Costanza 等 1997 年关于生态系统服务研究成果,将水生态系统功能 4 大类与水生态系统服 务 17 种建立如下关系,这也是目前最有影响的对生态系统功能的分类成果[42、 43] ,见表 2-1。 10 表 2-1 水生态系统功能与水生态系统服务对应关系 序号 水生态系统功能 水生态系统服务 气体调节 气候调节 扰动调节 水调节 水供给 控制侵蚀和保持沉积物 土壤形成 养分循环 废物处理 传粉 1 调节功能 生物控制 2 生境功能 避难所 食物生产 原材料 3 生产功能 基因资源 4 信息功能 休闲娱乐 文化 (1)调节功能及相关生态系统服务 自然生态系统对调节和维持地球上生态过程与生命支持系统起着决定性作 用。地球生物圈作为宇宙中人类唯一的生命支撑系统,它的维持取决于各种生 态过程之间非常精细的平衡,最主要的一些过程包括:太阳能转化为生物量; 物质与能量在食物链中的储存与传递;生物地球化学循环;土壤与底泥中的有 机物的矿化;气候系统的调节。另一方面,非生物因素与生物因素之间不断相 互作用,并通过进化与调控机制调节着所有生态过程。调节功能及相关生态系 统服务主要包括下列 11 类亚功能: ①气体调节:调节大气化学组成。如 CO2/O2平衡,O3防紫外线、SOX水平 。 ②气候调节:调节区域或全球尺度上的温度、降水及其他生物参与的气候 11 过程。如调节温室气体影响云形成的 DMS 产物。 ③扰动调节:生态系统对环境扰动的容量、抑制和整合响应。主要由植被 结构控制的生境对环境变化的响应,如防止风暴、控制洪水、干旱恢复等。 ④水调节:调