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转鸟嘌呤核苷酸酶催化 尿苷酸-7甲基转移酶 2’-O-甲基转移酶 （cap1） （cap0） （cap2） 2’-O-甲基转移酶 mRNA帽子的生理功能： ⑴ 帽子结构参与翻译起始，帽0结构是核糖体小亚基识别mRNA所必需的；核糖体上有帽结合蛋白。 ⑵ m7Gppp结构能有效地封闭mRNA 5’末端，以保护mRNA免受5’核酸外切酶的降解，增强mRNA的稳定。 （二）3′-端加上多聚腺苷酸尾巴(polyA)。 ⑴ polyA的出现不依赖DNA模板。 ⑵ 加尾信号：3′-末端出现AAUAAA及下游的 GU丰富区。在两序列之间由特异的核酸内 切酶切除多余的核苷酸，然后加上poly A。 尾部修饰和转录终止同时进行。 ⑶ 3′-端修饰也在核内完成，并先于mRNA中段 的剪接。 ⑷ polyA的有无及长短是维持mRNA作为翻译模 板的活性，以及增加mRNA本身稳定性的因素。 约20NT 第一步：CPSF识别AAUAA信号，CstF结合GU/U区，激活CF核酸酶，发生断裂 CPSF:断裂识别因子 CstF:断裂刺激因子 第二步：PAP结合到断裂点，聚合约个腺苷酸的poly（A）尾巴，这个短的尾巴通过寡聚腺苷酸结合蛋白刺激PAP活性再进一步延伸到大约200个腺苷酸。 聚腺苷酸聚合酶（PAP） mRNA3′-端的多聚腺苷酸化可被冬虫夏草素 （ 3′-脱氧胸苷）所阻止； 即冬虫夏草素是多聚腺苷酸化的特异抑制剂。 （三）mRNA的甲基化 真核生物mRNA分子中有许多甲基化的碱基，主要是：N6-甲基腺嘌呤（m6A）。 （四) mRNA的自我剪接 自我剪接的概念 —— 除去hnRNA中的内含子，将外显子连接。 snRNP与hnRNA结合成为剪接体，进行剪接； 参与mRNA剪切的snRNP包括U1、U2 、U4 、U5 、U6 内含子上有3个保守性序列——剪接位点： ① 5′端起始序列GU； ② 3′端AG; ③ 距3′端18～40个核苷酸处有一个“分支点” ， 一定含A﹡， 由A﹡发动第一次转酯反应。 剪接过程是两次转脂反应。与Ⅱ类内含子相似。 5’..AAGUAAGU …….CURAY..(10-40)…(U/C)11NCAG G….3’ Intron exon exon Polyprimidine CAG = UAG AAG GAG ① GU-AG、AU-AC：真核生物细胞核mRNA基因 ②Ⅰ类内含子：线粒体、叶绿体及低等真核生物细胞核的rRNA基因 ③ Ⅱ类内含子：线粒体、叶绿体的mRNA基因 生物体内内含子的主要类型： Ⅰ类内含子的自我剪接 Ⅱ类内含子的自我剪接 组成型剪接：一个基因的转录产物通过剪接只能产生一种成熟的mRNA。 选择性剪接：同一基因的转录产物由于不同的剪接方式形成不同mRNA。 组成型剪接和可变剪接 顺式和反式剪接 内含子剪接一般都是发生在同一基因内，切 除内含子，相邻的外显子彼此连接，这种剪 接称为顺式剪接（cis-splicing）。 反式剪接（trans-splicing）则是指发生在不 同基因之间的外显子的剪接。 反式剪接发现于几种锥虫和线虫中。都是在 mRNA 5′端存在前导序列，称剪接前导RNA （splicing leader RNA，sl RNA）。 sl RNA的反式剪接表现了核内剪接系统的进化。 （五）RNA的编辑 概念：指转录产物RNA前体编码区发生碱基的突变、插入或丢失等现象。 近年发现某些mRNA前体的核苷酸序列需加 以改编，才能变成正确的有翻译活性的模板。 mRNA的这种编辑作用广泛存在于原生动物及 植物细胞的线粒体。 C变为U 非碱基的突变－DNA水平 转换的频率远高于突变 C→U CAA→UAA 6666位 mRNA编辑 尿苷酸的缺失和添加 1986.R.Benne在研究锥虫线粒体mRNA转录加工时发现mRNA的多个编码位置上加入或丢失尿苷酸，1990年在高等动物和病毒中也发现了编辑现象。 锥虫coxII 基因的编辑 1986.R.Benne在研究锥虫线粒体mRNA转录加工时发现mRNA的多个编码位置上加入或丢失尿苷酸， RNA编辑是基因转录后在mRNA中插入、缺失或核苷酸的替换而改变DNA模板来源的遗传信息，翻译出多种氨基酸序列不同的蛋白质。 RNA编辑的结果不仅扩大了遗传信息，而且使生