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逆境胁迫下植物生理生态过程响应机制研究 　　摘 要：在我国荒漠绿洲和林地草地交错带都不同程度的存在退化趋势，面对更严苛的气候条件以及强烈的人类活动造成地下水位的波动，已经成为重要的生态环境问题，因此了解植物在逆境胁迫下的生理生态响应和抗逆机制就显得尤为重要。本文主要探讨了植物的水势和渗透调节、气孔调节等水分生理特征和光系统Ⅱ对逆境胁迫的响。 　　关键词：逆境胁迫；植物生理；生理生态响应 　　中图分类号：S181 文献标识码：A 　　在我国荒漠绿洲和林地草地交错带都不同程度的存在退化趋势，面对更严苛的气候条件以及强烈的人类活动造成地下水位的波动，已经成为重要的生态环境问题，因此了解植物在逆境胁迫下的生理生态响应和抗逆机制就显得尤为重要。 　　1 逆境胁迫下植物的水分生理特征 　　1.1 水势和渗透调节 　　自Scholaner等创立这项技术以来，P～V技术在植物水分状况的研究中颇受重视，通过对植物水势、水分关系参数等的水分生理指标变化特性目前广泛应用于干早条件下植物水分关系变化的研究中。在水分胁迫下，植物通过许多生理生化代谢途径在低水势下忍耐脱水，以保持或吸收水分，保护叶绿体功能和维持体内离子平衡，这时的渗透调节作用成为主要的耐旱生理机制。Busch等用P～V技术研究了北美柽柳的渗透势，结果显示柽柳具有较高的细胞溶质浓度，在膨压为零和完全膨压时的渗透势远低于其他植物，具有较强的抗旱性。在干早胁迫下，渗透势的降低，尤其是IIp值，有助于植物在低水势下保持膨压和从土壤中吸取水分。李向义等通过研究绿洲～荒漠过渡带四种多年生植物的水分状况发现骆驼刺、头状沙拐枣和胡杨的渗透势，基本呈下降的趋势，有利于植物吸收水分和防止细胞过度脱水；增强了植物对干早胁迫的抵御能力。4 种植物的渗透势和水势要高于典型温带荒漠植物的渗透势和水势，其水势特征属于中生植物的范畴。Dulamsuren等发现在蒙古北部南坡森林草地交错带上高5m以上的榆树在整个生长季嫩芽ψm显著高于ψ0说明榆树不受水分胁迫的限制，主要归功于能够有效调节渗透势。 　　1.2 气孔行为和气体交换特征 　　通过降???气孔开放程度减少蒸腾作用造成的水分损失，是植物维持水分平衡的主要机制。干旱胁迫导致ABA 含量升高，从而引起气孔关闭和植物水势降低，气孔的启闭受光照、CO2、温度、水分胁迫、空气湿度及内在因子的控制。西北绿洲——荒漠过渡带，维持着稳定的地下水位，大多数多年生植物都是都属于地下深根植物，即可以接触到地下水，形成稳定的地下水供应，因而，植物的蒸腾和水势的特点主要体现了植物在水分生理上对极端气候高水汽压差和与此相应的高蒸腾需求的适应。保持水势处于气穴阈值之上无疑是多年生植物长期生存的关键。Thomas等发现胡杨的气孔导度与VPD存在紧密的相关性，并且对同从叶片到大气的水蒸汽分压敏感性强。同时发现骆驼刺的气孔调节同从地下水到叶片的液流导度（KSL）有关。 　　1.3 抑制光合作用的气孔因素与非气孔因素 　　水分胁迫导致植物光饱和点和CO2饱和点降低，光补偿点和CO2补偿点升高，抑制植物的光合作用，使光合速率下降。这种影响分为气孔因素和非气孔因素。植物受旱后，随着水分亏缺的加剧，光合作用受抑制都有从气孔因素向非气孔因素转变的过程，其转变时间因植物种类及其抗旱能力水分胁迫程度及施加方式等因素而异。赵长明等研究民勤绿洲荒漠过渡带研究白刺和梭梭的气体交换参数中得到2种植物在中午都出现光合“午休”现象，但梭梭在12：00之前的光合速率的下降主要是气孔关闭引起的，而在12：00以后随着同化枝胞间CO2浓度的上升和气孔限制值下降判定此时的光合速率的下降主要由非气孔限制的影响。 　　2 逆境胁迫对PSII的影响 　　2.1 活性氧代谢和生物膜 　　在光合器官中，光系统（PSII）的稳定性最弱。在光胁迫下，不可避免的会形成有害产物，特别是活性氧，损害光合作用。在正常的生长环境中，植物依靠良好的非酶保护系统和酶保护系统来清除活性氧，防止氧化物质的大量积累，从而更好地保护和维持细胞膜的稳定性。但是植物在受到不良的非生物胁迫时这种动态的活性氧产生与清除之间的平衡往往会被打破，造成O2-、H2O2等活性氧化剂的积累，特别是单线态氧（lO2）对PSII产生光钝化作用。 　　植物PSII在热胁迫和光胁迫下具有相同的光合作用抑制机制包括供体侧和受体侧。QA每次只接受1个电子的受体，在光胁迫下接受2个电子会显著降低受体库容量，就可能从结合位点脱落。这一步使得可逆电子流从Pheo流向氧化的P680，随后形成三线态的P680且和氧气作用形成lO2产生光抑制。在高等植物中，在PSII的受体侧光抑制下引发了DE-环从D1蛋白裂解。Miyao发现人工添加ROS使D1蛋白从PSII的生物膜上裂解。O