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Lampbrush chromosomes;第四节 核仁;一、核仁的超微结构;Nucleolus;Fibrillar centers
Dense fibrillar component
Granular component;二、核仁的功能;组织特征
rRNA基因是重复的多拷贝基因。人的一个细胞中约有200个拷贝,rDNA没有组
蛋白核心,是裸露的DNA节段,相邻基因之间为非转录的间隔DNA。位于NORs
的rDNA是rRNA的信息来源。
形态特征:“圣诞树”样结构。
rRNA基因的转录采取受控的级联放大机制。;人间期细胞核仁组织区含有rRNA基因的10个染色体袢环延伸进入并簇集在核仁(引自B.Alberts);转录时,RNA聚合酶沿DNA分子排列,此酶由基因头端向末端移动,转录好的rRNA分子从聚合酶处伸出,愈近末端愈长,从左右两侧均可伸出,呈羽毛状,形成似“圣诞树”样结构。rRNA首先出现在纤维部,而后转向颗粒部。;rRNA genes are tandemly arrayed in genome:
Christmas-Like tree when transcripted;(二)rRNA前体的加工;;加工过程;(三)核糖体亚单位的组装;核仁在核糖体亚单位前体装配中的作用图解;三、核仁周期; The nucleolus disappears during mitosis;第五节 染色质结构和基因转录;;2、活性染色质主要特征;;二、染色质结构与基因转录; 核小体相位在协助转录中的作用
(a)基因的关键调控元件被留在核心颗粒外面,从而有利于结合转录因子;
(b)位于DNA上调控元件被盘绕在核心组蛋白上,因为组蛋白,使DNA上的关键
调控元件靠得很近,它们可以通过转录因子而联系。 ; 辅激活子通过组蛋白乙酰基化在转录调控中作用的模型
转录因子(如糖皮质激素受体,GR)与DNA结合并捕获辅激活子(CBP);CBP具有组蛋白乙酰基转移酶活性。
①表示一段阻遏状态的染色体区域,其DNA与去乙酰基组蛋白结合;
②糖皮质激素受体(GR)和糖皮质激素应答元件(GRE)结合,辅激活物CBP同GR结合,处于TATA盒的上游和下游
的核 心组蛋白被乙酰基化;
③被乙酰基化的组蛋白与DNA分离;
④TFIID与DNA的开放区结合。TAFII250是TFIID的一个亚基,具有组蛋白乙酰基转移酶活性。
同时,CBP和TAFII250又解离相邻的核小体,以便容许转录起始;⑤在启动子区剩下的核小体
也被乙酰基化,RNA聚合酶与启动子结??,转录开始。
;(二)染色质的区间性;(三)染色质模板的转录; 通过核小体核心结构的转录的模型(引自C.C.Adams等)
第一步:RNA聚合酶使核小体不稳定,撤掉2个(H2A-H2B),形成H3-H4四聚体复合物;
第二步:组蛋白核心的另一半(H3-H4四聚体)被移开并转到聚合酶后面自由DNA上;
第三步:2个H2A-H2B二聚体重新结合到DNA上,又形成一个完整的核小体核心结构。 ; 第六节 核基质与核体 ;一、核基质(nuclear matrix);核基质;核骨架;1、核体概念;2、螺旋体(coiled bodies,CBs);3、早幼粒细胞白血病蛋白体
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