甲基营养菌产甲烷菌与光合细菌-慧知文库.docVIP

甲基营养菌产甲烷菌与光合细菌 原文地址：/view/76c58ec35a4700915b71b5832b43d840.html 4、甲基营养菌、产甲烷菌和光合细菌 Methylotrophy, Methanogens and Photosynthetic Bacteria 1、甲基营养菌 ? 甲基营养菌又称为甲基利用菌，是一类能够 利用非C-C键低碳化合物(如甲烷、甲醇、甲 醛、甲酸、甲胺类等)的微生物。这类细菌 多为杆状，广泛分布于土壤和水域，也称为 甲基杆菌。有些甲基营养菌也可利用多碳化 合物(如甘油、丙二酸、丁二酸、延胡索酸、 α-酮戊二酸、乳酸、丙酮酸等)。 由于一碳化合物不是有机物，所以甲基营养菌不是自养菌， 但与自养菌有很多相似之处：都是原核生物，营养要求简 单，需要的能源物质专一性强，甲烷和NH4+的氧化机制相似， 都有复杂的内膜系统，细胞膜上都含有磷脂酰胆碱等。 甲基营养型细菌一般分为专性甲基营养菌和兼性甲基营养菌两 种类型： 专性甲基营养菌：又称为甲烷利用菌(Methanotrophs)，能利 用甲烷生长，少数可利用甲醇、甲醚生长，代表属有甲基单胞 菌属（Methylomonas）、甲基杆菌属（Methylobacterium）和 甲基球菌属（Methylococcus）等； 兼性甲基营养菌：主要利用甲醇和甲胺生长，也可利用其它碳 源（包括一碳化合物），但不能利用甲烷生长，代表属为生丝 微菌属（Hyphomicrobium），还有某些酵母菌。 系统分类学主要是根据生理生化特征来分的，能 够利用丝氨酸循环进行甲醛同化的归为α-变形杆 菌纲；所有不能利用甲烷的限制性专一甲基杆菌 归为β-变形杆菌纲(嗜甲基菌属Methylophaga除 外)；所有利用核酮糖单磷酸循环进行甲醛同化的 甲烷利用菌归为γ-变形杆菌纲，已知的所有革兰 氏阳性甲基杆菌都存在核酮糖单磷酸循环。对于 甲烷利用菌，有丝氨酸循环的α-变形杆菌称为I 型菌株，而含有核酮糖单磷酸途径的γ-变形杆菌 纲称为II型菌株。 甲基营养型酵母(Methylotrophic yeast) 能够以甲醇、甲烷、甲酸等化合物作为碳 源，是甲基营养菌中的一大类群，是主要 的真核甲基营养菌(Eucaryotic methylotroph)，部分甲基营养型酵母可 以将甲醇作为唯一碳源和能源。所有已知 的甲基营养型酵母分别属于毕赤酵母属 (Pichia)、假丝酵母属(Candida)、球拟 酵母属(Torulopsis)、汉逊酵母属 (Hansenula)。 甲烷营养菌能以甲烷作为唯一碳源和能量来源， 在大多数含有甲烷和氧气的环境中，包括极端 环境(pH和温度)，都发现它们的存在。它们具 有特殊的内膜系统，膜堆积状的属于I型菌株， 在细胞周边是环状细胞膜或者是Methylocella 囊状膜的属于II型菌株(Methylosinus和 Methylocystis)。大多数甲烷利用菌是专一性 甲基杆菌，不能利用含C-C键的化合物，但也有 兼性分枝杆菌能够利用甲烷，还有I型甲烷利用 菌能够利用葡萄糖。许多甲烷利用菌能够在甲 醇上生长，也有一些甲烷利用菌可以固氮，主 要是Methylococcus和Methylosinus。甲烷利用 菌代谢中既有丝氨酸循环，又有RuMP（核酮糖 单磷酸）循环，但是迄今为止，还未发现自养 甲烷利用菌。 甲基营养菌通常不依赖于糖酵解等途径，而是通过一碳化合物的 直接同化转变成可利用的物质(亚甲基四氢叶酸等)，然后通过丝 氨酸循环等途径进入卡尔文循环。因此，能够在还原性C1化合物 上生长的生物，需要有专一的生化途径提供能量和进行碳代谢。 ? 好氧甲基杆菌代谢中，甲醛是代谢的中心。 大多数甲基杆菌利用底物生成的甲醛进入不 同的途径，一部分被氧化成CO2提供能量；另 一部分通过两条途径(即丝氨酸循环和核酮糖 单磷酸循环)被同化为细胞自身的碳化合物。 其它的甲基杆菌能够利用还原性C1化合物， 将其氧化成CO2，然后再通过卡尔文循环同化 CO2。 核酮糖单磷酸途径 HPS：6-磷酸己酮糖合成酶；PHI：6-磷酸己酮糖异构酶； 丝氨酸途径 甲醇氧化 ? 甲醇氧化是由甲醇脱氢酶催化的。甲醛是甲基 营养菌同化和异化代谢途径的中间产物。在甲 烷营养菌中，甲烷经甲烷单加氧酶氧化成甲醇 后，再经甲醇脱氢酶进一步氧化。甲醇通过3 类酶的作用氧化成甲醛，第1类是革兰氏阴性 甲基杆菌中的醌蛋白甲醇脱氢酶；第2类是杆 状细菌中发现的与NAD相连的酶；第3类是在革 兰氏阳性菌中发现的甲醇：N,N’ -二甲基-4亚硝基苯胺氧化还原酶。一般来说，无论是产 生还原的细胞色素，还是还原的吡啶核酸，甲 醇氧化都是一个能量储存过程。甲基营养菌的 表型可能是从一个共同的祖先演变来。 甲醛和甲酸的