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第五章 发酵动力学 研究对象：菌体生长、基质消耗、产物生成三者间的动态平衡及内在规律。 研究目的：为最佳发酵条件控制提供依据。 第一节 微生物生长代谢过程中的质量平衡 一、微生物反应(生长代谢)过程中的碳平衡 微生物反应通式： 碳源＋氮源＋O2→菌体＋产物＋CO2+H2O 微生物代谢的化学分子反应可表示为： CHmOn+aNH3+bO2→Yc·CHxOyNz+Ycp·CHuOvNw +(1-Yc-Ycp)CO2+dH2O ——10-1式 Yc：是与碳相关的菌体得率， Ycp：是与碳相关的代调产物的得率。 根据反应平衡原理有： a＝Yc·z+Ycp·w b＝(1-Yc-Ycp+m/4-n/2)+(Ycp/4)· (2v+3w-u)+(Yc/4)(2y+3z-x) d＝m/2+(Ycp/2)(3w-u)+(Yc/2)(3z-x) 10-2式 1、最低培养基与完全培养基 (1)二者的概念； (2)微生物对两种培养基的用途不同。如图10-1，10-2所示 2、M代谢过程中基质和产物之间的C素平衡 根据基质的变化情况可建立如下平衡关系： CS = CX + CP + CCO2 如果用α1、α2、α3、α4表示基质、菌体、CO2、产物中碳的含量(g碳/mol) 则，上述平衡也可表示为： （微生物的基质消耗比速） （微生物的生长比速） （微生物的CO2生成比速） （微生物的产物生成比速） 若定义： 则，上式可简化为： 由式可以判断代谢途径： 此值接近1，说明估计途径基本正确；小于0.6，则途径有误差。 3、微生物生长过程中的主要基质——碳平衡 在以糖为碳源的M生长过程中，消耗的碳(△S)主要用来： (1)满足菌体生长(个体增加)的需要，(△S)G ； (2)维持菌体生存(能量)的消耗，(△S)m ； (3)转变为代谢产物所消耗，(△S)P ； 则可表示为： 若用 YG —表示用于微生物生长的碳源对菌体的得率常数； m — 表示微生物的碳源维持常数； YP —表示碳源对代谢产物的得率常数； 则有 所以： ------------- 式（10-7） 在以细胞为目的产物的发酵生产中，如果忽略代谢产物的量，则有： 用μ对ν作图，得直线，可求得维持常数m，用于微生物生长的碳源对菌体的得率常数YG的倒数。如下图所示： m μ(h-1) YG－1 图10-3 μ对ν作图结果 若定义YX/S为基质对菌体的得率，即： 则： 而： ⇒ 即有： 用μ-1对 作图，也得直线，如图10-4。 YG－1 斜率＝m μ-1 图10-4 μ-1对YX/S -1作图结果 4、细胞物质生产过程中碳源的化学平衡 YX/S越接近YG，说明碳源转化为菌体的效率越高。 注意理解YX/S与YG的区别，（ YX/SYG ） 5、微生物生长过程中进行碳衡算的意义 (1) 为提高生产水平提供依据。 (2) 为建立发酵动力学模型奠定基础。 (3) 为探求X的自控方法打下基础。 二、M生长代谢过程中的ATP循环与氧平衡 1、ATP循环 2、ATP的产生——生物氧化 复习： 底物水平磷酸化(获得能量少) 电子传递水平磷酸化(获得能量多) 生物氧化 有氧氧化 无氧氧化 无传递体系 电子传递体系 氧化酶 需氧脱氢酶 NAD传递 FAD传递 以有机物为受体 以无机物为受体 底物水平磷酸化 H2O Pi 底物水平磷酸化 NADH呼吸链 H2O O2- FMN FMNH2 CoQH2 CoQ NAD+ NADH+H+ 2Fe2+ 2Fe3+ 细胞色素 b- c- c1 -aa3 2H+ ADP→ATP ADP→ATP 3、微生物生长代谢过程中的氧平衡 根据单一碳源培养基内，可建立下列平衡： A(-△S)=B(△X)+C(△P)+(△O2) 式中： A、B、C 分别为对应物质完全氧化时的需氧量. △O2 单位时间内维持生命活动的耗氧：m0X△t 生长菌体的耗氧：△X/YGO YGO用于菌体生长的氧对菌体的得率 则有：△O2＝ m0X△t＋△X/YGO -----（10-10） 由此可得到M培养时氧平衡式为： 即： 根据定义并结合10-10式，有： -------------式（10-11） -------------式（10-12） 当：由实验求得微生物的某一生长比速μ对其所对应的耗氧比速作图时，可得到一直线(如下图所示)，可确定相应的参数。 m0 μ(h-1) YGO－1 图10-3 μ对QO2作图结果 由10-11、10-12式可得： 同时，前面可知 由（10-1