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3’端剪切及加尾 3’cleavage and polyadenylation 大部分成熟mRNA具有3’多聚A尾巴，它是经过剪切后再加上一串A残基而成，通常叫做poly A尾巴。这个特征可用于纯化mRNA。 特定序列元件：1）5‘-AAUAAA-3’’ 聚腺苷酸信号序列，2）在其后11~20nt处紧随着一个“ 5‘-YA-3’ ”结构，3）在其下游方向的GUGUGUG 。这些序列共同决定了聚腺苷酸化位点(polyadenylation site)。 剪切与加尾过程： 1）特定蛋白因子识别序列元件并与mRNA结合，形成复合体后即开始剪切。 2）聚腺苷酸聚合酶（PAP）在剪切后的3‘端加上多至250个的A残基。 poly A尾巴的功能： 1）稳定mRNA分子，抵抗3’-端外切酶攻击的作用。 2）有助于细胞质中成熟mRNA的翻译。 5srRNA snRNP snRNA hnRNP hnRNA mRNA tRNA rRNA 备注 功能 转录RNA聚合酶类型 存在位置 RNA名称 作业：请填写下表的真核生物RNA * * 原核生物RNA的转录后加工 Post-transcriptional processing in prokaryotes 真核生物RNA的转录后加工 Post-transcriptional processing in Eukaryotes RNA的剪接、编辑和再编码 RNA Splicing,Editing and Recoding 第9章 RNA转录后的剪切与加工 Section 9 RNA Post-transcriptional processing 大多数新生RNA分子必须经过多种修饰才成为成熟的产物，RNA加工是对初生转录物进行修饰的总称，主要方式有： （1）核苷酸的切除 （2）初生RNA转录物或剪切产物的两端（3‘端和5’端）添加核苷酸 （3）对某些特殊的核苷酸碱基或糖苷进行修饰。 RNA 的加工方式 Types of RNA processing 原核生物的 rRNA 加工 rRNA processing in prokaryotes 原核生物RNA的转录后加工 Post-transcriptional processing in prokaryotes 原核生物的tRNA的前体加工 pre-tRNA processing in prokaryotes 原核生物的mRNA前体加工 pre-mRNA processing in prokaryotes 大肠杆菌共有7个转录单位分散在基因组中。每个转录单位由16S rRNA，23S rRNA和 5S rRNA以及1-4个tRNA基因组成。 初生转录物的沉降系数为30S，约含6500nt， 5‘端为pppA。 原核生物的 rRNA 加工 rRNA processing in prokaryotes （1）初转录产物通过内部互补序列间的碱基配对折叠形成一些茎环结构（图），这些茎环结构有助于与一些蛋白质结合形成核糖核蛋白复合体（RNP，ribonucleoprotein）； rRNA转录后的加工步骤 （2）结合之后进行甲基化修饰，并由RNaseIII进行剪切，释放出16S rRNA，23S rRNA和 5S rRNA 前体分子； （3）在RNA酶M5、M16、M23的作用下，分别对前体rRNA分子的5’端和3‘端进行进一步的剪切，之后释放出成熟的RNA分子。 tRNA的一级结构：单股RNA，73-93nt核苷酸； tRNA的二级结构：为三叶草结构,而且很保守 (1)3‘端含CCA-OH序列 ；(2)TψC环(TψCloop)；(3)额外环或可变环(extro variable loop)；(4)反密码子环(anticodon loop)； (5)二氢尿嘧啶环(dihydr-Uloop或D-loop) 原核生物的tRNA的前体加工 pre-tRNA processing in prokaryotes 原核生物的tRNA基因的转录单元大多数是多基因的。不但同一种tRNA的几个基因拷贝可以转录在一条RNA中,而且不同的tRNA也可以转录在一条RNA中。还有的tRNA与rRNA组成转录单元。 原核生物研究最为透切的是tRNATyr,它是携带Tyr(酪氨酸)的tRNA,识别密码子GAU。 举例：大肠杆菌tRNATyr的加工过程 5’ 3’ 首先，转录物前体经过折叠形成特征茎环结构 (1) RNase F内切酶在3‘端切除侧翼序列。于是3’端 就留下一个额外的9个核苷酸； （2）RNase D外切酶从3‘端切下7个核苷酸； （3） RNase P内切酶切去5’端的前导序列，产成熟的5‘端； （4） RNase D