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熟悉：内膜系统的概念和意义 掌握：内质网的形态结构和类型 熟悉：内质网的功能、信号假说 了解：内质网与医学 内膜系统概述 内质网(endoplasmic reticulum, ER) 高尔基复合体(Golgi complex, GC) 溶酶体(lysosome) 过氧化物酶体(peroxisome) 概念：内膜系统指真核细胞内在结构上、功能上及发生上有一定联系的由膜构成的细胞器。包括核膜、内质网、高尔基复合体、溶酶体和过氧化物酶体、液泡等。 意义：提高了细胞的代谢效率。 扩大了细胞内代谢活动的表面积； 使细胞内部区域化：独立性、协作性； 主要功能： 细胞内蛋白质的合成与分选； 酶类、脂类和糖类的合成。 内质网的形态结构 内质网的化学组成 内质网的分类 内质网的功能 多肽链在信号肽指导下进入内质网 内质网与医学 粗面内质网(rough endoplasmic reticulum, rER)：膜上有许多颗粒状的核糖体附着，由于表面粗糙而得名。 滑面内质网(smooth endoplasmic reticulum, sER)：无核糖体附着，因而光滑。 电镜下粗面内质网呈囊状或扁平囊状。 主要功能是合成蛋白质，此外还包括蛋白质的加工修饰及物质的运输。 分布广泛，在蛋白质合成旺盛的细胞中发达，如胰腺外分泌细胞和浆细胞。 电镜下滑面内质网呈分支管状或小泡状。 功能众多：固醇激素的合成和脂类代谢、糖原的合成与分解、解毒作用等。 在某些特化细胞发达，如肝细胞-解毒；在肌细胞中SER以肌质网的形式存在。 主要成分为蛋白质和脂类，其中蛋白质占20%，标志酶：葡萄糖-6-磷酸酶。 微粒体（microsome）：为用蔗糖密度梯度离心方法，从细胞匀浆中分离出的内质网碎片。 组织 细胞及细胞器碎片 内质网碎片(微粒体) 分离粗面微粒体和滑面微粒体→研究ER的结构和功能。 RER主要功能是合成蛋白质。 SER主要合成脂类、固醇类、解毒等复杂功能。 (一) 粗面内质网的功能 蛋白质的合成 蛋白质的运输 蛋白质的加工、修饰 1、合成蛋白质 合成蛋白质的种类主要有： 分泌蛋白质：消化酶、抗体、肽类激素等； 膜镶嵌蛋白质：镶嵌在ER膜、高尔基体膜、溶酶体膜以及质膜上的蛋白质； 可溶性蛋白质：ER腔内可溶性蛋白质、溶酶体酶蛋白等。 2、蛋白质的运输 出芽方式：将加工修饰后的分泌性蛋白质包裹形成膜性转运小泡从内质网分离出来，保证RER上合成蛋白不与细胞质基质混合。 膜镶嵌蛋白质的运输方式：合成时直接与内质网膜组合，或注入内质网腔内再组合到膜上。 可溶性蛋白质的运输方式：蛋白质合成后，直接进入ER或转入细胞质中。 蛋白质的折叠 进入ER腔的新生多肽链需要进一步的折叠和组装。 肽链折叠需分子伴侣携助。 分子伴侣能检查多肽的折叠情况，并与不正确折叠的多肽结合，并把它们滞留在内质网腔内。 二硫键的形成 ER腔是一种非还原性环境，多肽链极易形成不正确的二硫键，对其正确折叠带来很大困难。 蛋白二硫异构酶(protein disulfide isomerase, PDI)：可以切断二硫键，以帮助新合成的蛋白重新形成二硫键并处于正确的折叠状态。 蛋白质的糖基化：是指单糖或寡糖与蛋白质共价结合形成糖蛋白的过程。 (二) 滑面内质网的功能 不同类型的细胞SER的形态相似，但功能不同，为多功能细胞器。如：胃底腺壁细胞、肌细胞、肝细胞、汗腺细胞等。 脂类的合成 糖原的代谢 解毒作用 1、脂类的合成 SER的主要功能是合成脂类，生物膜的膜脂几乎都是由SER合成和运输的。 卵磷脂的合成为例：原料在胞质溶胶中，酶系在ER的脂质双分子层中，所以脂类的合成在SER的胞质侧，而后由翻转酶从胞质侧翻转到ER腔面，达到分布平衡。 2、糖原的代谢 在肝与肌肉细胞中，SER的数量与糖原的合成呈正相关。 肝细胞的ER膜上含有葡萄糖-6-磷酸酶，可以分解糖原。 3、解毒作用 实验观察：给动物服用大量的苯巴比妥，肝细胞的sER大量增生。毒物消失，sER被溶酶体消化。 肝脏解毒主要是因为SER含有大量的酶系： 氧化作用：毒物、药物 解毒（或转化成排泄物）。 转化作用：代谢产生的氨转化为无毒的尿素→排出 。 结合作用：类固醇(巴比妥)＋葡萄糖醛酸 水溶性物质→排出 。 信号假说的提出:70年代初分泌蛋白质的体外合成试验。 合成体系中有微粒体，合成的蛋白质与体内合成相同。 合成体系中无微粒体，合成的蛋白质肽链比体内合成的长。 信号假说(signal hypothesis)：蛋白质的合成起始于细胞质溶胶中的核糖体，通过新生肽链上的信号肽将核糖体引导到内质网膜上，并在内质网中完成蛋白质的合