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脂酸在脂酸合成酶系的催化下合成
脂酸在脂酸合成酶系的催化下合成 总反应式 丙二酰CoA + ADP + Pi ATP + HCO3- + 乙酰CoA 酶-生物素-CO2 + 乙酰CoA 酶-生物素 + 丙二酰CoA 酶-生物素 + HCO3ˉ 酶-生物素-CO2 ADP+Pi ATP 反应过程 大肠杆菌:有7种酶蛋白和酰基载体蛋白(ACP)构成 脂肪酰基转移酶(AT)、 丙二酰CoA酰基转移酶(MT)、 β酮脂肪酰合成酶(CE)、 β酮脂肪酰还原酶(KR)、 β羟脂酰基脱水酶(HC)、 脂烯酰还原酶(ER)、 硫酯酶(TE) 聚合在一起构成 多酶体系 (2)脂酸的合成 由脂酸合成酶系催化完成 HS-ACP ?-酮脂肪 酰合酶-SH ?-酮脂肪 酰还原酶 ?,?-烯脂 肪酰水化酶 ?,?-烯脂 肪酰还原酶 丙二酰单 酰转移酶 长链脂肪 酰硫解酶 脂肪酰 转移酶 E3 E4 E5 E6 E2 E1 E7 边缘巯基 中心巯基 每个亚基上都有一个酰基载体蛋白(acyl carrier protein,ACP),其辅基是4′-磷酸泛酰氨基乙硫醇, 是脂酰基载体。用 E-泛-SH 表示 此外,每个亚基的酮脂酰合成酶(CE)的结构域中的, 半胱氨酸残基的SH,也能与脂酰基相连,用 E-半胱-SH 表示 ′ * 合成过程 * 底物进入 乙酰CoA E-半胱-S-乙酰基 丙二酰CoA E-泛-S-丙二酰基 乙酰转移酶 丙二酰CoA酰基转移酶 软脂酸 合成酶 乙酰基 (第一个) 丙二酰基 A C P C E 缩合 CO2 加氢 NADPH+H+ NADP+ 脱水 H2O 再加氢 NADPH+H+ NADP+ C E A C P 重复加成 转位 CH3—CH2—CH2—C—S O SH A C P C E CH3—CH2—CH2—C—S O SH A C P C E 丁酰基由 E-泛-SH(ACP上) E-半胱-SH(CE上) 转移 CH3—CH2—CH2—C—S O S—C—CH2—COOH A C P C E O ACP上的泛-SH与新的丙二酰基结合, 开始下一轮循环: 缩合、加氢、脱水、再加氢 经过7轮循环反应,每次加上一个丙二酰基,增加两个碳原子,最终释出软酯酸。 C E S O=C CH3 A C P S C=O CH2—COO- C E S O=C CH2 CH2 CH2 CH2 CH3 A C P S C=O CH2—COO- CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH3 C E S O=C A C P S C=O CH2—COO- O- O=C CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH3 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 C E A C P HS HS + 4H++4e- CO2 C E S O=C CH2 CH2 CH3 A C P S C=O CH2—COO- 4H++4e- CO2 4H++4e- CO2 软 脂 酸 的 合 成 总 图 合成所需原料为乙酰CoA,直接生成的产物是软脂酸,合成一分子软脂酸,需七分子丙二酰CoA和一分子乙酰CoA; 在胞液中进行,关键酶是乙酰CoA羧化酶; 需NADPH作为供氢体,主要来自糖的磷酸戊糖途径。 脂肪酸合成的特点 1. 代谢物的调节作用 乙酰CoA羧化酶的别构调节物 抑制剂:软脂酰CoA及其他长链脂酰CoA 激活剂:柠檬酸、异柠檬酸 脂酸合成的调节 无活性 单体 有活性 多聚体 柠檬酸 异柠檬酸 软脂酰CoA 其他长链脂酰CoA 合成增强 合成减弱 使脂酸合成 进食糖类而糖代谢加强 NADPH及乙酰CoA供应 乙酰 CoA 羧化 酶 脂酰CoA 进食高脂肪食物,或饥饿脂肪动员增强时 乙酰CoA羧化酶活性 脂酸合成 ATP 异柠檬酸和柠檬酸 异柠檬酸脱氢酶 2. 激素调节 乙酰CoA羧化酶的共价调节 乙酰CoA羧化酶 胰高血糖素 PKA + 乙酰CoA羧化酶 P (失活) 磷蛋白磷酸酶 胰岛素 (复活) + + 脂酸合成 胰岛素 脂酸合成 胰高血糖素 肾上腺素 生长素 大肠杆菌 有7种酶蛋白(脂肪酰基转移酶、丙二酰CoA酰基转移酶、β酮脂肪酰合成酶、β酮脂肪酰还原酶、β羟脂酰基脱水
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