6-原肠作用Gastrulation.pptx

原肠作用;原肠作用 Gastrulation; It is not birth, marriage, or death, but gastrulation, which is truly the most important time in your life. Lewis Wolpert (1986);胞内消化; ;;主要细胞迁移类型 外包(epiboly): 外皮层以整片细胞为单位，沿胚胎表面扩展，包裹胚体的深层细胞。 内陷(invagination): 外层细胞成片同时向胚胎内部陷入，在胚胎表面形成凹陷。 内卷(involution):正在扩展的胚体表面细胞由外层向内卷入，覆盖胚体的内表面。 内移(ingression): 表层的单个细胞自胚体的表面向内移入。 分层(delamination): 单一的细胞层分成两层或多个平行的细胞层。 会聚伸展(convergent extension): 指细胞间相互插入，使所在组织变窄、变薄，并推动组织朝一定方向移动----向背部中轴线迁移。;;(3)内卷(involution)：指正在扩展的外层向内卷折，并沿外层细胞内表面扩展 .;(5)分层(delimination)：一个细胞层分离为近似平行的二或多层细胞的过程。;表皮细胞???间质细胞的概念;胚层的分化 ;（一）外胚层的分化 ;（二）中胚层的分化 ;（三）内胚层 ;囊胚;上述三个胚层分化并非孤立进行，而是互相联系，共同完成某一器官的形成，任何一个器官的形成必须两个以上的胚层同时参入，任何一个胚层均不能单独完成某一器官的形成。如心脏：其内膜、肌层和外膜层均由中胚层分化形成，但其中神经则由外胚层分化形成。又如消化管：其粘膜上皮由内胚层分化形成，粘膜固有层、粘膜下层、肌层、外膜层等均由中胚层分化形成，管壁内的神经组织则由外胚层分化形成。 ;第二节 海胆的原肠作用;第二节 海胆的原肠作用;;海胆胚胎第四次卵裂时形成的小分裂球(micromere);海胆的囊胚;海胆胚胎的早期囊胚;原肠作用前的海胆晚期囊胚;初级间质细胞的内移;;;初级间质细胞内移(扫描电镜); 内移至囊胚腔的初级间质细胞被大量胞外片层物质包绕，沿动、植物极轴分布的纤维决定了间质细胞迁移的方向。 ;囊胚腔胞外基质纤维与动植物极轴平行排列，最终与初级间质细胞发生联系。;海胆早期原肠胚内，初级间质细胞沿囊胚腔内表面运动，主动伸出伪足与囊胚腔壁连接，占据囊胚腔预定腹侧面，并形成稳固联系。初级间质细胞融合形成索状合胞体(syncytial cable)，最终形成幼虫碳酸钙骨针的轴。;初级间质细胞在Lytechinus variegatus早期幼虫内的定位。;早期原肠内陷;植物极内陷的双金属片模型;随着植物极板的内陷，初级间质细胞在植物极区域形成一个细胞环。;晚期原肠内陷;原肠顶端形成次级间质细胞，原肠延伸是以次级间质细胞提供的张力为动力。次级间质细胞伸出线状伪足，穿过囊胚腔液，直达囊胚腔壁内表面。 动物极半球存在着次级间质细胞附着的靶位。只有当线状伪足接触到特定靶位时，才不会缩回。这些特定的靶位可能位于将来形成口的区域。;当原肠最顶端接触到囊胚腔壁时，次级间质细胞分散进入囊胚腔。次级间质细胞在囊胚腔中分裂，最终形成中胚层器官。 囊胚腔壁接触到原肠的位置最终形成口，口和原肠最顶端形成一连续相通的消化管。海胆的胚孔最终形成肛门。;原口动物和后口动物;;总结海胆原肠作用过程及机制：原植物极中央细胞内移进入囊胚腔，表皮细胞转变成为初级间质细胞（伪足纤丝收缩促进细胞内陷），然后内胚层表皮细胞内陷和扩展，其前端表皮细胞转化为次级间质细胞（伪足收缩起定向和驱动细胞移动的作用，细胞会聚伸展）。;;第三节 鱼类的原肠作用;中期囊胚转换和细胞运动性的获得;受精后，斑马鱼合子开始不完全卵裂。卵裂最初只限制在胚胎的动物极，卵裂并未延伸到卵黄，导致在卵黄上形成一堆分裂球。前5次卵裂为纵裂，第一次纬裂在受精后约2小时产生了64细胞期。;斑马鱼的囊胚;鱼类胚胎中最早的细胞运动是胚盘细胞沿卵黄四周下包。初始阶段，胚盘细胞内层细胞向外周迁移，插入表层细胞中。稍后，表层细胞沿卵黄表面下包，直到将卵黄全部包围起来。 卵黄合胞体层(yolk syncytical layer, YSL)细胞的自动扩展拉动与之相连的包被层(enveloping layer, EVL)细胞向下移动。如果切断卵黄合胞体层和包被层之间的联系，胚盘细胞反弹缩回卵黄的顶部，而卵黄合胞体层则继续包绕卵黄扩展。;下包完成30％时的胚盘(4.7h);胚层形成;下胚层一旦形成后，上胚层和下胚层的深层细胞都会向将来发育成胚胎背部的一侧插入，形成一个加厚的区域，称胚盾(embryonic shield)。 胚盾在功能上相当于两栖类的背唇。将它移植到宿主胚