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第八章 生态系统的一般特征

* 图8-4 生态锥体 * 第三节 生态效率 生产者在生产过程中总会有大量资源不能转化成产品而损失掉,为了比较转化能力的差异,生态学上采用类似经济学中效率的概念。各种资源在营养级之间或营养级内部转移过程中的比值关系,常以百分数表示,被称为生态效率(ecological efficiencies),或转移(transfer efficiencies)。由于能量的可比性和便利性,所以一般用能量为基础计算。生态效率的定义有多种,较为混乱,T.T.Kozlovsky(1869) 曾做过评述,提出最重要的几个,并说明之间的关系。 * 一、 常用的几个能量参数 摄取量(I):表示一个生物所摄取的能量。对植物来说,I代表被光合作用所吸收的太阳能。对动物来说,I代表动物吃进的食物能。 同化量(A):表示在动物消化道内被吸收的能量,即消费者吸收所采食的食物能。对分解者是指细胞外产物的吸收。对植物来说是指在光合作用所固定的太阳能,常以总初级生产量(GP)表示。 * 呼吸量(R):指生物在呼吸等新陈代谢和各种活动中所消耗的全部能量。 生产量(P):指生物呼吸消耗后所净剩的同化能量值。它以有机物的形势累积在生物体内或生态系统中。对于植物来说,它是指净初级生产量(NP)。对动物来说,它是同化量扣除维持消耗后的能量,即P=A-R。 * 利用以上参数可以计算生态系统中能流的各种效率。营养级位内的生态效率用以量度一个物种利用食物能的效率,即同化能量的有效程度;营养级位之间的生态效率则来量度营养级位之间的转化效率和能流通道的大小。 * 二、 营养级位之内的生态效率 (一)同化效率    同化效率指被植物吸收的日光能中被光合作用固定的能量比例。或被动物摄食的能量中被同化的能量比例。 同化效率即其中 n为营养级数。 一般肉食动物的同化效率比植食动物要高些,因为肉食动物的食物在化学组成上更接近其本身的组织。 * (二)生长效率 包括组织生长和生态生长效率。 即通常植物的生长效率大于动物,大型动物的生长效率小于小型动物,年老动物的生长效率小于幼年的,变温动物的大于恒温动物的,通常生物的组织生长效率高于其生态生长效率。 * 三、 营养级位之间的生态效率 (一)消费效率(或利用效率) 即 即 即 即 * (二)林德曼效率 这是R.L.Lindeman在经典能流研究中提出的,它相当于同化效率、生长效率和消费效率的乘积。但也有学者把营养级间的同化能量值比值视为林德曼效率,即 或 即 * 第四节 生态系统地反馈调节和生态平衡 宇宙中有两类系统,一类是封闭系统,即系统和环境间没有物质和能量的交换,一类是开放系统,即系统和环境间存在着物质和能量的交换(图8-5)。除了宇宙外,自然界所有系统都是开放系统。生态系统就是一种开放系统,但是各类生态系统的开放程度却有很大不同,例如一条溪流生态系统开放的程度就比池塘生态系统大得多,因为在溪流系统中,水携带的物质不停的流入流出。 * 图8-5 系统的两种类型 (仿Emberlin,1983) * 开放系统必须依赖于外界环境的输入,如果输入一旦停止,系统也就失去了功能。开放系统具有调节其功能的反馈机制(feedback mechanism),使其该系统就成为控制系统,保证外界的不断输入。而要使反馈系统能起控制作用,系统应具有某个理想的状态或位置点,系统能围绕位置点而进行调解,如图8-6。 * (a)开放系统 (b)控制系统 (c)具有位置点的可控制系统 图8-6 自然生态系统 * 反馈分正反馈和负反馈。负反馈控制可使系统保持稳定,正反馈是使偏离加剧。例如,在生物生长过程中个体越来越大,在种群持续增长过程中,种群数量不断上升,这都属于正反馈。正反馈也是有机体生长和存活所必需的。但是,正反馈不能维持稳态,要使系统维持稳态,只有通过负反馈控制。由于生态系统具有负反馈的自我调节机制,所以通常情况下,生态系统会保持自身的生态平衡。 * 生态平衡是指生态系统通过发育和调节所达到的一种稳定状况,它包括结构上的稳定、功能上的稳定和能量输入、输出上的稳定。生态平衡是一种动态平衡,因为能量流动和物质循环总在不间断地进行,生物个体也在不断地进行更新。自然条件下,生态系统总是朝着种类多样化、结构复杂化和功

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