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QTLs定位在果树遗传育种上应用 　　摘要综述了QTLs定位的特点、基本步骤、统计方法，以及QTLs基因定位在果树上的研究成果，分析了目前果树数量性状基因定位存在的问题，以供果树遗传育种参考。 　　关键词QTLs定位；应用；果树；遗传育种 　　中图分类号Q78文献标识码A文章编号 1007-5739（2011）10-0039-02 　　 　　控制数量性状的基因称为多基因或微效基因，这些基因在染色体上的位置称为数量性状位点（quantitative trait locus，QTLs）。微效多基因的累加作用和环境因素共同作用产生数量性状的表型变异[1-3]，后代的表型是界于两亲本表型之间的连续变异，不能用孟德尔遗传因子理论由亲本基因型推出子代的基因型和表型。由于控制某一种数量性状发育的QTLs数目很多，单个QTL的效应很小，且易受环境条件的影响，因而研究数量性状难度很大。传统方法采用生物统计学对控制某一种性状的所有QTLs进行整体研究[1-3]。这种研究方法不能区分单个基因的效应，无法将QTLs定位在相应的染色体上，因此，其限制了数量性状遗传的发展和应用。 　　近些年来，随着分子标记的发展、数量性状定位的分析方法和软件的开发，在果树上成功地构建了分子遗传连锁图谱并对许多重要的QTLs进行了定位。根据分子遗传图谱和后代的性状表现，可以确定分子标记与影响数量性状的基因之间的连锁关系，而且可以利用分子标记估计各QTLs的效应，将它们一一定位于染色体上。这为利用分子标记对数量性状的遗传操纵提供了可能。果树大多数农艺性状是受数量性状基因控制的。因此，研究数量性状的遗传，进行基因定位和效应估计[1-3]，对果树育种具有重要的意义。 　　1QTLs定位的特点 　　根据已有的QTLs研究结果，QTLs的特点可归纳为以下几点[4]：一是QTLs的数目并不多，一般为4~5…7~8个/数量性状。二是每一个QTL效应具有相对独立性，任何一个或两个性状的QTLs之间的互作是可以鉴别的。三是QTLs与环境的互作是普遍存在的。相同材料在不同环境检测出的部分QTLs是相同的，主效应QTLs在不同的环境表现稳定。四是具有相关的性状其QTLs的位置往往很接近。 　　2实现QTLs定位的基本步骤 　　一是选择用于定位的合适遗传标记。二是选择在所研究数量性状上处于分离状态的纯系或高度近交系。三是进行系间杂交。四是检测各世代群体中各个体的数量性状值和标记基因型。五是分析标记基因型与数量性状值之间是否存在连锁关系，确定QTLs连锁群，并估计QTLs效应。 　　3QTLs定位的统计方法 　　QTLs定位就是测定与数量性状相连锁的标记座位，并估计QTLs的位置和效应。QTLs定位的数据结构为作图群体中n个个体的m个标记座位和k个数量性状[1-3]。目前，已提出大量的分析方法，Weller等所采用的单个标记QTLs作图方法是最早的QTLs定位方法。单标记分析，即独立地测定各标记座位与数量性状的关联，但该法降低了QTLs定位的精度[1-3]。 　　1989年Lander[5]和Paterson[6]发明了区间作图法。该法以相邻标记座位为分析单位，搜索其区间内是否存在QTLs[1-3]，可获得这2个标记之间某个染色体片段上有关QTLs的最大连锁信息。但此法不能排除连锁QTLs的干扰，也无法克服QTLs的非加性效应的影响。区间分析法也因果树各位点有不同交配类型，含有不同的连锁信息。因此，在不同区间的定位效果存在差异[1-3]。 　　近年来，涌现出不少QTLs定位的新统计分析方法，如多QTLs模型、复合区间定位法以及联合定位法等。其中复合区间定位法、复合区间作图法可减少随机误差或剩余方差，可灵敏、精确地发现和定位QTLs。原则上，复合区间作图法可推广到远交系谱[7]。 　　4QTLs基因定位在果树上的研究成果 　　4.1抗虫基因的鉴定及定位 　　Lu等[8]利用分析标记用于辅助选择桃砧木。Dirlewanger 等[9]在构建桃的连锁图研究中，获得与2个控制抗根癌线虫位点紧密连锁的AFLP标记，并转为STS，可直接用于分子辅助选择育种中。 　　4.2抗病基因的鉴定及定位 　　植物育种中的分子辅助选择不受环境条件限制，能早期选择，降低了成本。Dalbo等[10]用分子标记对葡萄抗白粉病辅助选择效率进行了研究，葡萄感病个体范围大大降低。Xu等[11]利用AFLP标记建立的Vf饱和图谱将加速苹果抗黑星病基因分子辅助育种和基于图谱的基因克隆。 　　4.3品质性状基因定位 　　Dirlewanger等[9]确定了影响耐冷、成熟、果实大小、可溶性固形物与pＨ值的12个QTLs。Dirlewanger等[12]分析了果实有机酸、可滴定酸、pＨ值、糖的QTLs