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2.TCA循环与上游和下游反应协调 在正常情况下,(糖)酵解途径和TCA循环的速度是相协调的。这种协调不仅通过高浓度的ATP、NADH的抑制作用,亦通过柠檬酸对磷酸果糖激酶-1的别构抑制作用而实现。 氧化磷酸化的速率对TCA循环的运转也起着非常重要的作用。 NADH+H+ H2O、2.5 ATP [O] H2O、1.5ATP FADH2 [O] 三、糖有氧氧化是获得ATP的主要方式 柠檬酸循环中4次脱氢反应产生大量的NADH + H+ 和 FADH2,通过电子传递链和氧化磷酸化产生ATP。 线粒体中: 反 应 辅 酶 最终获得ATP 第一阶段(胞浆) 葡糖糖→6-磷酸葡糖糖 -1 6-磷酸果糖→1,6-二磷酸果糖 -1 2×3-磷酸甘油醛→2×1,3-二磷酸甘油酸 2NADH 3或5* 2×1,3-二磷酸甘油酸→2×3-磷酸甘油酸 2 2×磷酸烯醇式丙酮酸→2×丙酮酸 2 第二阶段(线粒体基质) 2×丙酮酸→2×乙酰CoA 2NADH 5 第三阶段(线粒体基质) 2×异柠檬酸→2×α-酮戊二酸 2×α-酮戊二酸→2×琥珀酰CoA 2×琥珀酰CoA→2×琥珀酸 2×琥珀酸→2×延胡索酸 2×苹果酸→2×草酰乙酸 2NADH 2NADH 2FADH2 2NADH 5 5 2 3 5 由一个葡糖糖总共获得 30或32 糖的有氧氧化是机体产能最主要的途径。它不仅产能效率高,而且由于产生的能量逐步分次释放,相当一部分形成ATP,所以能量的利用率也高。 四、糖有氧氧化的调节是基于能量的需求 关键酶 ① 酵解途径: ② 丙酮酸的氧化脱羧:丙酮酸脱氢酶复合体 ③ 三羧酸循环: 己糖激酶 丙酮酸激酶 6-磷酸果糖激酶-1 柠檬酸合酶 α-酮戊二酸脱氢酶复合体 异柠檬酸脱氢酶 丙酮酸脱氢酶复合体的调节 别构调节 别构抑制剂:乙酰CoA;NADH;ATP 别构激活剂:AMP;ADP;NAD+ 乙酰CoA 柠檬酸 草酰乙酸 琥珀酰CoA α-酮戊二酸 异柠檬酸 苹果酸 NADH FADH2 GTP ATP 异柠檬酸 脱氢酶 柠檬酸合酶 α-酮戊二酸 脱氢酶复合体 – ATP + ADP ADP + ATP – 柠檬酸 琥珀酰CoA NADH – 琥珀酰CoA NADH + Ca2+ Ca2+ ① ATP、ADP的影响 ② 产物堆积引起抑制 ③ 循环中后续反应中间产物别位反馈抑制前面反应中的酶 ④ 其他,如Ca2+可激活许多酶 三羧酸循环的调节 有氧氧化的调节特点 ⑴ 有氧氧化的调节通过对其关键酶的调节实现。 ⑵ ATP/ADP或ATP/AMP比值全程调节。该比值升高,所有关键酶均被抑制。 ⑶ 氧化磷酸化速率影响三羧酸循环。前者速率降低,则后者速率也减慢。 ⑷ 三羧酸循环与酵解途径互相协调。三羧酸循环需要多少乙酰CoA,则酵解途径相应产生多少丙酮酸以生成乙酰CoA。 五、巴斯德效应是指糖有氧氧化抑制糖酵解的现象 概念 机制 有氧时,NADH+H+进入线粒体内氧化,丙酮酸进入线粒体进一步氧化而不生成乳酸; 缺氧时,酵解途径加强,NADH+H+在胞浆浓度升高,丙酮酸作为氢接受体生成乳酸。 巴斯德效应 指有氧氧化抑制糖酵解的现象。 第 四 节 葡萄糖的其他代谢途径Other Metabolism Pathways of Glucose 概念 一、磷酸戊糖途径生成NADPH和磷酸戊糖 从糖酵解的中间产物葡萄糖-6-磷酸开始形成旁路,通过氧化、基团转移两个阶段生成6-磷酸-果糖和3-磷酸甘油醛,从而返回糖酵解的代谢途径,亦称为磷酸戊糖旁路。 磷酸戊糖途径不能产生ATP,其主要意义是生成NADPH和磷酸核糖。 反应部位:胞液 第一阶段:氧化反应 (一)磷酸戊糖途径的反应过程 反应过程可分为二个阶段: 第二阶段:基团转移反应 生成磷酸戊糖,NADPH+H+及CO2。 生成果糖-6-磷酸、3-磷酸甘油醛 6-磷酸葡萄糖酸 5-磷酸核酮糖 NADPH+H+ NADP+ ⑴ H2O NADP+ CO2 NADPH+H+ ⑵ 6-磷酸葡萄糖脱氢酶 6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶 H CO H CH2OH C O 6-磷酸葡萄糖 6-磷酸葡萄糖酸内酯 1.6-磷酸葡萄糖在氧化阶段生成磷酸戊糖和NADPH 5-磷酸核糖 催化第一步脱氢反应的6-磷酸葡萄糖脱氢酶是此代谢途径的关键酶。 两次脱氢脱下的氢均由NADP+接受生成NADPH + H+。 反应生成的磷酸核糖是一个非常重要的中间产物
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