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医学细胞生物学第五章 细胞的内膜系统与囊泡转运;内膜系统endomembrane system:细胞内 在结构、功能、发生 上密切相关的 膜性细胞器的 总称;包括 内质网、高尔基体、溶酶体、各种运输小泡、核膜等
19世纪末 光镜下在唾液腺和胰腺细胞中 观察到 丝条状结构,饥饿后消失 进食后增多
1945年,K.R. Porter电镜观察 丝条状结构,实为 核附近 小泡小管、网状结构,命名 内质网endoplasmic reticulum ER
内质网的化学组成
内质网膜 常占细胞全部膜结构 50%,体积占10%以上
超速离心 分级分离,从细胞浆中 分理出 直径100nm 囊状小泡,称“微粒体”Microsome
生化分析等证明,微粒体 由内质网和核糖体组成,具有内质网的基本功能;内质网;内质网膜 脂类:磷脂、中性脂、缩醛脂、神经节苷脂 等
各种磷脂百分比: 卵磷脂55%、磷脂酰乙醇胺20~25%、磷脂酰肌醇和磷脂酰丝氨酸各占5~10%、鞘磷脂4~7%
内质网膜蛋白分析,表明 膜中含酶至少30种,分三种类型:
①氧化反应电子传递酶系 与解毒功能相关 细胞色素P450
②与脂类代谢相关的酶类 脂肪酸CoA连接酶
③与碳水化合物代谢相关酶类 葡萄糖-6-磷酸酶——内质网膜的标志酶
内质网的形态结构
内质网膜厚度5~6nm,由小管、小泡、扁囊 组成;这些结构相互连通,构成连续三维管状网络结构
内质网向内与核膜沟通,向外与高尔基体、溶酶体等 转换组分
细胞根据发育阶段和生理状态,内质网形态结构数量分布均有不同 ;内质网的基本类型
根据电镜观察,内质网分为 粗面内质网(rough endoplasmic reticulum, RER) 和 滑面内质网(smooth endoplasmic reticulum, SER)
粗面内质网表面有核糖体附着
多呈扁平囊状,参与分泌型蛋白质和多种膜蛋白的合成、加工和转运
分泌肽类激素和蛋白的细胞中,RER高度发达;肿瘤细胞、未分化细胞 则很少
滑面内质网是表面光滑的管泡样网状结构
滑面内质网 与粗面内质网 相通,是多功能细胞器;在不同细胞或不同生理期,结构分布和发达程度差别很大
有的细胞以 RER为主,有的以 SER为主,随着生理状态改变,两者可以互相转换;某些特殊组织细胞存在内质网衍生结构
视网膜色素上皮细胞的 髓样体;生殖细胞、快速增殖细胞、神经元与松果体 中的 孔环状片层
;内质网的功能
粗面内质网与外输性蛋白质的合成、加工及转运密切相关
1.作为核糖体附着的支架
许多肽链的合成必须随核糖体转移、附着于粗面内质网才能完成
附着型核糖体 合成的蛋白质有:
①外输性或分泌性蛋白:肽类激素、细胞因子、抗体、消化酶、细胞外基质蛋白 等
②膜整合蛋白质:膜抗原、膜受体 等
③细胞器的驻留蛋白:定位内质网、高尔基体、溶酶体 等的 可溶性驻留蛋白,需要粗面内质网的 修饰 加工和转运
2.新生多肽链的折叠与装配
内质网 腔中 有丰富的 氧化型谷胱甘肽,便于肽链上 半胱氨酸残基间; 氧化形成二硫键;内质网,膜腔面附着的 蛋白二硫键异构酶,使二硫键的形成 及多肽链的折叠速度大大加快
内质网中的 重链结合蛋白(heavy-chain binding protein, BiP) 能与折叠错误的多肽 和 未完成装配的蛋白亚单位 识别结合,予以滞留;促进重新折叠、装配与运输
BiP属于 热休克蛋白70(HSP70) 家族;帮助多肽链转运、折叠和组装,也称“分子伴侣”(molecular chaperone)
分子伴侣 协助多肽链折叠组装转运,但是不参与终产物形成;内质网中 分子伴侣 还有:钙网素、葡萄糖调节蛋白94(GRP94)——内质网素,内质网 标志性 分子伴侣
分子伴侣 共同特点:羧基端 有 Lys-Asp-Glu-Leu(KDEL)——四氨基酸滞留信号肽,结合于内质网膜受体蛋白,从而驻留于内质网腔,又称 驻留蛋白
分子伴侣 是蛋白质 质量监控 因子,避免错误蛋白的运输;3.蛋白质的糖基化
糖基化:单糖或寡糖 与蛋白质间,通过共价键 结合成 糖蛋白的过程
由附着在内质网上的核糖体 合成的蛋白质 多数进行糖基化
粗面内质网中的 糖基化:寡糖与蛋白质 天冬酰胺残基侧链的 氨基基团结合,即 N-糖基化
催化糖基化的酶——糖基转移酶,RER内膜整合蛋白
多萜醇:以多萜为母体的醇,属多异戊二烯醇衍生物(n3;常为13~23)。如双萜的叶绿醇、视黄醇、三萜的羊毛固醇、四萜的类胡萝卜素等。多萜醇的磷酸酯在维持细胞膜的正常功能中具有
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