土壤异质性对香菇草生长和竞争关系影响.docVIP

土壤异质性对香菇草生长和竞争关系影响 　　摘要：已有研究表明土壤养分异质性能显著影响植物的生长，但其对植物种内竞争的影响却很少被研究。本研究将1棵（无种内竞争）或者9棵（有种内竞争）香菇草（Hydrocotyle vulgaris）分株分别种植在土壤养分同质环境或者2个不同养分对比度的异质环境中（养分高对比度的斑块和养分低对比度的斑块）。研究结果表明，在异质环境中，香菇草能够在高养分斑块中放置更多的根；但是，只有生长在高对比度处理中的香菇草才能在高养分斑块产生更多的生物量和分株。这种对异质环境的响应策略将抑制香菇草个体的生长，但是不会改变香菇草的种内竞争强度。试验结果表明，对于生长在异质性环境中的植物而言，分株和根的选择性放置可能不是一直有效的策略。当植物对养分表现出相似的吸收能力时，植物的种内竞争强度可能也不完全取决于土壤养分的异质性分布。 　　关键词：克隆生长；觅食行为；香菇草；种内竞争；斑块对比度；土壤异质性 　　中图分类号： S646.1+20.1文献标志码： A文章编号：1002-1302（2014）06-0302-05 　　收稿日期：2014-03-13 　　基金项目：国家自然科学基金（编号；高等学校博士学科点专项科研基金新教师类资助课题（编号：20120014120001）。 　　作者简介：王九中（1967―），男，博士研究生，主要从事克隆植物生态学的研究。E-mail：185777810@。 　　通信作者：罗芳丽，博士，讲师，主要从事湿地植物生理生态学的研究。E-mail：ecoluofangli@163.com。在空间和时间尺度上，土壤养分的异质性分布是普遍存在的[1-5]。面对养分异质性分布的土壤环境，克隆植物可以选择性地在高养分斑块中放置更多的根和分株[6-10]，并通过间隔子将获取的资源（比如水分、土壤养分、碳水化合物）从分布在高养分斑块中的分株传递到分布在低养分斑块中的相连分株[即生理整合（physiological integration）][11-13]，从而维持或者提高整个克隆植株的适合度。越来越多的研究表明，克隆植物对异质性环境的觅食行为不仅会影响克隆植物的个体生长，也会影响克隆植物的竞争关系[14-17]。 　　土壤养分的异质性分布可能会影响植物的竞争关系[17-21]。在养分异质性分布的土壤环境中，大部分的克隆植物会将更多的分株或者根放置到高养分斑块中，因此在这些斑块中，植物个体之间的竞争将会加剧。相反地，大部分的克隆植物会将更少的分株或者根放置到低养分斑块中，因此在这些斑块中，植物个体之间的竞争将会削弱[22-24]。对于克隆植物而言，克隆植物的竞争强度将取决于克隆植物不同部分在不同养分斑块中的综合表现[22，25-26]。在异质性的土壤环境中，高低养分斑块的对比度可能是决定植物竞争强度的重要因子[16，27]。当高低养分斑块的对比度小于或者等于植物根系能够识别的精度范围时，克隆植物的根将无法识别2种类型的斑块并且无法有效地获取高养分斑块的资源。当斑块的养分对比度大于植物根系能够识别的精度范围时，克隆植物的根才能识别高养分斑块，并将更多的根或者分株放置到高养分斑块中。只有在后一种情况下，异质性的养分分布才可能引起植物的觅食行为，并进一步影响植物的竞争关系[16，27]。因此，我们预测只有在高对比度的异质性环境中，环境异质性才能够影响克隆植物的种内竞争关系。 　　在本试验中，将1棵或者9棵香菇草分株分别种植在一个土壤养分同质的环境或者另外2个养分异质分布的环境（即高对比度的异质性环境和中对比度的异质性环境），希望通过温室模拟试验验证以下2个假说：（1）土壤养分的异质性分布将会引起香菇草的觅食行为，并且这种作用会受到养分斑块对比度的影响；（2）土壤养分的异质性分布将会影响香菇草的种内竞争，并且这种作用会受到斑块对比度的影响。 　　1材料与方法 　　1.1试验材料 　　香菇草（Hydrocotyle vulgaris L.）是来自于五加科（Apiaceae）的一种多年生克隆植物。该物种广泛分布于世界上热带及温带地区（比如南亚、西欧及南美等大部分地区）[28-29]。20世纪90年代初，香菇草作为水生观赏植物被引入到中国，并且已经成为具有潜在入侵风险的归化植物[28-29]。在自然生境中，尽管香菇草能够通过有性繁殖产生大量的种子，但是在生长期阶段，香菇草主要通过无性繁殖体（比如匍匐茎片段和块茎）进行繁衍和传播[29]。香菇草具有典型的克隆植物性状：（1）能够通过单轴的匍匐茎或根状茎形成相连的分株系统；（2）能够通过“觅食行为”适应资源异质性分布的环境[30]。本试验所使用的香菇草采集于杭州西溪湿地国家公园附近的池塘。在试验中，共使用了150个单节点的