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大型海藻对赤潮微藻克生作用研究进展 　　摘 要：大范围、高频率爆发的赤潮已对海洋环境构成了严重威胁，而且有毒、有害的赤潮原因种也在不断增加，寻求科学有效的、对环境无害的赤潮防治措施成为目前迫切需要解决的重大问题。生物防治是赤潮治理的的发展趋势，目前研究的热点是通过赤潮微藻同大型海藻之间的相互作用来处理这类问题。大型海藻能与微藻进行营养盐和光照竞争，抑制微藻的爆发性生长，当光照和营养盐充足时大型海藻能够向环境中释放相生相克类化合物，对赤潮微藻具有明显的生化抑制效应。本文综述了近些年来大型海藻对赤潮微藻之间相互作用的研究。 　　关键词：大型海藻；赤潮微藻；克生作用 　　近年来，有害赤潮肆虐于我国和世界各国沿海，而且呈频率增加、规模扩大的趋势。赤潮会给沿海地区的资源、生态、环境造成巨大的影响，带来经济的损失，目前这些赤潮已经严重影响到沿海居民生活、海滨旅游、海洋渔业的发展。 　　赤潮的暴发是海洋生物、营养物质等内、外部因素综合作用的结果，具有多样性、复杂性，至今缺乏行之有效的预测和防治方法。目前国内外赤潮的治理方法已有很多的研究，通常运用物理方法[1-2]、化学方法[3-4]和生物方法来治理赤潮[5]。前两种方法虽然可迅速有效地控制赤潮，但是因为外来添加物的引入会对生态系统产生影响，这些影响可能会导致很严重的生态后果，而且这两类方法均是治标不治本。生物防治方法由于具有安全、性温等特点，已经成为现代新型的赤潮防治新思路，目前研究的热点是通过赤潮微藻同大型海藻之间的相互作用来处理赤潮问题[6-7]。 　　1 水生生物克生作用 　　水域系统之中，各种生物之间存在十分密切和复杂的联系，相互制约并相互产生作用，这些生物之间要为空间、光照、营养进行竞争，它们之间会存在相生相克的关系[8-9]。各种生物之间相互的作用会对水域系统中结构组成产生较大影响[10]。近年来海洋生物生态学发展非常迅速，相关的分析化学科学也得到了快速发展，很多的研究者近年来开始研究水生生物间的相互作用。 　　相生相克效应（allelopathy ）也就是他感作用、化感作用。1937年Molisch 最早提出了这一概念，相生相克是各种植物之间相互有害和有益的作用，是植物间普遍存在的化学关系。Rice[11]（1986）对这一概念进行了修订，定义为植物会释放一定的化学物质，在植物的周围形成一个微环境的区域，这些化学物质能够抑制或者是促进其他生物的生长。从高等植物到大型藻类、微藻、细菌和病毒都曾观察到生物间的化感作用现象。 　　大量的实验结果以及自然界的研究表明，海洋和淡水中普遍地存在相生相克的作用，一些初级生产者如大型的藻类、蓝藻、高等的水生植物均能够释放出化学物质来抑制或者是促进其他生物的生长[12]。它们释放的化学物质属于克生效果的化合物，能够促进、抑制其他生物的生长和繁殖，保证自己在整个环境中处于优势地位。大型海藻与海洋微藻同处于海洋生态系统的初级生产者的地位，大型的海藻在竞争中可获得更多的光照和营养盐，从而限制其他藻类的繁殖和生长[13]，当光照和营养盐充足时，大型海藻能够向环境中释放相生相克类化合物，对赤潮微藻具有明显的生化抑制效应[14-16]。 　　2 大型海藻对赤潮微藻的克生作用 　　赤潮的暴发是多种内外部因素综合作用的结果，其内因是海水中存在赤潮生物，目前国内外的赤潮大多数是由于浮游微藻所导致的。目前有260多种海洋类微藻能够导致赤潮的产生，且有70多种的海洋浮游微藻会产生一些毒素来抑制其他藻类的生长[17]。目前产生赤潮的最多的藻类是甲藻，其次是硅藻、绿藻等。广泛分布于我国沿海各地的主要种类中肋骨条藻（Skeletonemacostatum） 、夜光藻（Notiluca scintillans） 和原甲藻属（Prorocentrum） 、裸甲藻属（Gymnodinium）的一些种类[18]。 　　目前已经有研究者通过大型海藻的化感作用来抑制赤潮类的藻类生长，可以将其分成4个不同种类：（1） 藻滤液培养法；（2） 新鲜组织共同培养法；（3） 干粉末培养法；（4） 克生物质提取物培养法。 　　2.1 大型海藻新鲜组织和培养液滤液对赤潮微藻的克生作用 　　孙颖颖等[19] 报道了利用共培养方法发现鲜浒苔能显著抑制前沟藻、中肋骨条藻、米氏凯伦藻和塔玛亚历山大藻4 种赤潮微藻的生长。当添加的方式为半连续时，浒苔的培养水中的过滤物质能够很好地抑制上述4 种赤潮微藻生长。邵?F玮等[20]利用共培养系统研究了不同氮、磷营养盐浓度和光照强度下龙须菜对赤潮异弯藻和海洋原甲藻生长的影响，发现龙须菜对2种赤潮藻有很强的抑制作用，但是抑制效果与营养盐的浓度没有明显相关性关系；在不同光照强度下龙须菜对2种赤潮藻生长均表现出抑制作用，但龙须菜对2 种赤潮的生