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油菜素甾醇合成调控及其合成途径中间产物研究与利用 　　摘 要：综述了油菜素甾醇的研究进展，包括生理作用、生物合成途径、合成路径相关基因的研究及对其合成中间产物鲨烯和多种植物甾醇的研究与利用。 　　关键词：油菜素甾醇；鲨烯；植物甾醇 　　中图分类号：Q946.48 文献标识码：A DOI编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2011.05.006 　　 　　Regulation of Brassinosteroid Synthesis and Control and Utilization of Middle Products 　　FENG Yuan-hang ,JI Jing, WANG Gang,GUAN Chun-feng 　　（Genetic Engineering Institute of Tianjin University, Tianjin 300072, China） 　　Ａｂｓｔｒａｃｔ: The research of brassinosteroids, physiological functions, biosynthetic pathway, genes related synthetic path and the control and utilization of middle product, squalene and multiple phytosterols were reviewed in this paper. 　　Key words: brassinosteroids;squalene; phytosterol 　　 　　在植物类胡萝卜素代谢途径中，有细胞分裂素、脱落酸、赤霉素、油菜素甾醇四大类植物激素的产生，其中植物激素油菜素甾醇的合成途径是植物次生代谢的重要组成部分。 　　油菜素甾醇(brassinosteroids，BRs)是植物中最早发现的一类甾醇类激素。Mitchell等[1]在1970年发现油菜(Brassica napus) 花粉提取物可以促进大豆幼苗伸长，具有极强的生理活性，称为油菜素(Brassins)。1979年，由Grove等[2]分离结晶，并鉴定了其分子结构式，发现该物质是一种内酯化合物，定名为brassinolide（简称BL），随后发现很多与brassinolide有相似结构的羟基甾醇类化合物，都能促进细胞的生长，统称为油菜素甾醇。 　　油菜素甾醇由类固醇结构加上对其生物活性起重要作用的侧链构成。目前所发现的油菜素甾醇系列物（超过40种）的结构变化主要在于A、B环及侧链上取代基的不同(图1)。在生物学鉴定中发现在B环具6-氧官能团或内酯结构的BR的生物活性最强 [4] 。 　　随着对油菜素甾醇生理功能、合成代谢和信号转导等研究的不断深入，越来越多的试验证据表明油菜素甾醇是普遍存在于植物界，在低浓度下维持植物正常生长发育所必需的一类小分子化合物。现在，科学家们已认可油菜素甾醇是继生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸、乙烯之后的第六大类植物激素。 　　鲨烯是一种高度不饱和烃类化合物，最初由日本化学家Tsujimoto于 1906年在黑鲨鱼肝油中发现[5]。之后发现在油菜素甾醇植物生物合成途径中，有次级代谢物鲨烯的产生，同时还产生多种植物甾醇，这类萜类化合物在农业生产、医疗保健、工业应用等多方面有着重要的作用，已经引起了人们的极大关注。 　　笔者综述了油菜素甾醇的生理作用及检测，生物合成途径及合成路径相关基因研究，重点关注鲨烯及多种植物甾醇的重要作用，其具有广阔的应用前景。 　　1 油菜素甾醇的生理作用及检测 　　油菜素甾醇是重要的植物生长信号分子，调节植物的生长发育过程，包括细胞分裂和伸长、叶片发育、光合作用、顶端优势及微管分化。协调植物体内多种内源激素的相对水平，改变组织细胞化学成分的含量，激发酶的活性, 影响基因表达[3]。Vardhini等[6]认为BR在促进核酸代谢的同时，还可引起可溶性蛋白含量的增加。能增加植物的抗逆性，如抗旱性、抗冷抗寒性、抗热性、抗盐性、抗药性、抗毒性等抗性[7]。 　　油菜素甾醇在农业上已经得到应用，其可以增加植物生长发育速度及种子活力，增加营养体收获量，提高坐果率，促进果实肥大，提高结实率，增加粒质量，提高作物耐冷性以及减轻药害，提高耐病性，减少果实的败育和脱落并在组织培养中有所应用[8]。 　　早期用菜豆第二节间生物试法定性检测油菜素甾醇，第十届国际植物生长物质会议指出此方法为定性研究基础。20世纪90年代早期，气象色谱/质谱分析(GC/MS)是发现新油菜素甾醇的基本方法，但由于灵敏度和检测范围不能达到理想要求， 随着高效液相色谱法(HPLC)及液相层析质谱（LC/MS）的