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水稻产量相关性状QTL遗传研究进展 　　摘要：水稻产量性状是各个产量相关数量性状的复杂综合体，包括单株穗数、单穗粒数、粒质量，甚至抽穗期、株高等，这些数量性状之间对产量的贡献存在着互作的关系。21世纪初，水稻全基因组序列测序完成之前或初期，水稻产量性状的研究主要集中在数量性状位点（quantitative trait loci，QTL）效应及互作关系的研究上。之后，随着籼粳水稻全基因组序列的相继公布、高通量重测序技术的发展及对功能基因单倍型的等位基因型分析日趋成熟，水稻产量相关性状的QTL及其等位基因的研究也日趋白热化。简单介绍了近年来已克隆的一些产量相关QTL及其在育种中的应用情况，为开展分子设计育种、改良水稻单产起到一个借鉴作用。 　　关键词：水稻；产量；等位基因；数量性状位点；研究进展 　　中图分类号： S511.032文献标志码： A[HK] 　　文章编号：1002-1302（2017）13-0001-07[HS）][HT9.SS] 　　收稿日期：2016-01-18 　　基金项目：山东省科技发展计划（编号：2012G0021032）；山东省优秀中青年科学家科研奖励基金（编号：BS2011SW011）。 　　作者简介：崔莹莹（1982―），女，山东东营人，硕士，讲师，主要研究方向为分子育种。E-mail：yingying_300@163.com。 　　通信作者：王晓玲，主要研究方向为水稻分子育种。E-mail：wgxoling@163.com。[HJ] 　　[ZK）] 　　水稻是全世界人口依赖的最主要的粮食作物之一[1]，是全世界半数人口的主粮，也是单子叶生物研究的模式植物[2]。水稻的产量是由有效穗数、每穗粒数和千粒质量构成的复杂农艺性状，这3个性状是决定水稻产量的三大要素，也是水稻育种改良的重点方向[3-5]。中国在水稻育种事业上取得了一系列重要的成就，最为突出的有3项：（1）在籼稻上，利用半矮秆基因[WTBX][STBX]sd1[WTBZ][STBZ]，通过株型改良，于20世纪50年代末到60年代初在南方籼稻矮化育种上取得了突破，使产量提高了60%；（2）在粳稻上，利用引进品种Balilla通过籼粳杂交和复合杂交，育成了株型挺拔的直立穗株型粳稻品种，并在全国粳稻产区大面积推广；（3）在杂种优势上成功利用细胞质雄性不育基因，实现杂交水稻三系配套，成功利用了水稻的杂种优势[6]，也是水稻所谓的第二次绿色革命。然而现阶段，随着经济社会的快速发展、耕种面积的不断减少以及人口数量的不断增加，再次提高水稻产量已经成为现在及今后急迫解决的问题[7]。 　　近10年来，水稻复杂数量性状的研究在遗传学领域取得了突破性的进展。在遗传机理研究上已经成功精细定位和克隆了一大批控制水稻产量性状的数量性状位点（QTL）[1，3，5]，对水稻复杂农艺性状的分子剖析也取得了喜人的成绩[2]。特别是近年来，水稻基因组测序完成后高通量测序的快速发展，使得克隆、分析产量相关QTL成为更容易的事情，而且这些遗传信息技术的发展提高了QTL分析的精确度，加上对这些基因的基因组分析、蛋白组的深度功能分析和对这些基因转录组的特征阐述等技术将有力地推动水稻分子设计育种的进程。 　　1水稻产量数量性状位点研究进展 　　1.1水稻产量数量性状位点互作 　　水稻产量性状是各个复杂的数量性状QTLs的综合体，包括穗数、穗粒数、粒质量、抽穗期、株高等，这些QTLs之间对产量的贡献存在着互作关系。Zhuang等利用2个籼稻品种（Zhenshan97B、Milyang46）杂交后构建的重组自交系群体RIL构建了一个包含158个DNA标记的连锁图谱，进行产量性状QTL的效应分析，检测到了调控水稻谷粒产量和5个产量组份性状的QTL，[JP2]并且分析了基因与环境的互作；鉴定了31个对产量性状有显著加性效应的QTL，其中12个有上位性效应；确定了16个显著的加加互作效应，其中有9个发生在自身加性效应QTL之间，4个仅发生在上位性QTL之间，3个发生在自身与上位性QTL之间。对6个加性效应QTL和1个加-加互作研究发现了显著的基因-环境互作[8]。Xing等利用240份重组自交系的2年重复数据对4个产量性状进行了主效应、上位性效应和环境互作效应分析，构建了220个DNA标记的遗传连锁图，利用混合线性模型方法检测主效QTL、双基因互作QTL及QTL与环境的互作，在4个性状中总共检测了58个位点，其中29个为主效QTL、35对为双基因互作QTL；带主效的13个与环境互作，没有与环境互作的QTL则有上位性互作；从这4个性状的解释效果来看，主效QTL大于上位性互作，再大于环境互作[9]。说明主效应、上位性效应及其QTL环境互作是所有数量性状的遗传组分，分析像产量