水稻抗虫害相关基因研究进展.docVIP

水稻抗虫害相关基因研究进展 　　摘要：水稻是我国主要的粮食作物之一，随着异常天气的增多，导致水稻病虫害越来越严重，而关于水稻抗性品种的研究却不多。本文综述多种水稻抗虫害基因的研究进展，包括水稻黑尾叶蝉、稻?w虱、稻瘿蚊、水稻二化螟及其他虫害的基因等，并对此进行展望，以期为实现水稻的优质高产打下坚实基础。 　　关键词：水稻；稻飞虱；水稻黑尾叶蝉；水稻二化螟；抗虫害基因；优质高产 　　中图分类号： S435.112 文献标志码： A 文章编号：1002-1302（2017）20-0001-04 　　水稻（Oryza sativa L.）是我国的主要粮食作物之一，约占我国粮食总产量的一半。同时，水稻也是我国虫害最多的粮食作物之一，据田间统计，水稻害虫有600多种。水稻虫害传统的防治方法主要依赖于化学农药，但化学防治在生产实践上有很多缺点，如易导致害虫天敌灭亡、农药残留、抗性持久性差、防治成本较高以及污染环境等。随着生物技术的快速发展，综合防治水稻虫害的观点和策略逐渐为人们所接受和采纳，寻求有效且不污染环境的防治方法受到各方关注。因而，水稻抗虫性遗传育种、转基因抗虫水稻品种的培育将有利于提高水稻的抗虫性及促进害虫综合治理的快速、有效发展。 　　1 水稻抗虫害 　　我国已知的水稻虫害中最主要的有20多种，较为常见的虫害有椿象、电光叶蝉、直纹稻弄蝶、稻蓟马、铁甲虫、稻纵卷叶螟、黑尾叶蝉、稻蝽、稻飞虱、黏虫、切根虫、稻瘿蚊、水稻二化螟等。其中，稻飞虱、水稻二化螟、黑尾叶蝉、稻瘿蚊、稻纵卷叶螟等虫害严重影响水稻的产量，目前研究较多。 　　1.1 稻飞虱抗性 　　稻飞虱属同翅目飞虱科，是水稻的主要害虫之一。稻飞虱体形较小，触角呈短锥状，有短翅型及长翅型2种。稻飞虱可分为褐飞虱、灰飞虱、白背飞虱，其中危害较为严重的是白背飞虱和褐飞虱。白背飞虱主要危害早中稻，而褐飞虱则危害中晚稻，二者均具有迁飞性，且以田中央密集危害，后逐渐扩大蔓延。灰飞虱不直接引起灾害，但稻、麦、玉米等作物的病毒能通过其传播。褐飞虱主要分布于热带及亚热带稻区，在我国主要分布于北方稻区，在长江流域以南稻区也较为严重，主要危害稻秆基部并引起倒伏，导致水稻产量严重减少甚至绝收；白背飞虱与褐飞虱分布范围相似，在我国主要位于长江流域。稻飞虱也可引起烟煤病、条纹叶枯病、矮缩病等病害，还会传播病毒病如齿叶萎缩病、草状丛矮病等。目前防治稻飞虱的措施主要包括选育抗虫品种、天敌保护、使用药剂等。其中以选育抗虫品种较为有效，因而稻飞虱抗性基因的发现十分有利于抗虫品种的筛选获得。 　　至今已发现30多种褐飞虱抗性基因[1]。其中，Bph1[2]、bph2[3]基因与水稻褐飞虱抗性相关，分别为国际水稻研究所鉴定的第1、2个抗褐飞虱的主效基因，这2个基因都定位于水稻第12号染色体的长臂上。Bph26编码1个CC-NBS-LRR蛋白，与bph2是同源基因[4]。Liu等研究发现，Bph3是一个水稻抗褐飞虱显性基因，是由OsLecRK1、OsLecRK2、OsLecRK3等3个质膜凝集素受体激酶基因组成的基因簇，该基因定位于水稻第4号染色体上[5]。bph4是水稻抗褐飞虱隐性基因，被定位于水稻第6染色体短臂上简单重复序列（SSR）标记 RM589～RM586之间[6]。Bph-5也是褐飞虱抗性基因，来源于品种ARC10550（孟加拉国德生物型4）[7]。同时Qiu等发现，Swarnalata品种携带有1个抗性基因Bph6，位于第4号染色体上[8]。Qiu等对9311/T12 F2群体研究分析发现，BPH7基因位于12号染色体长臂上，且位于2个SSR标记RM28295和RM313之间[9]。Su等研究发现，Bph9定位于第12染色体上的2个SSR标记RM463、RM5341之间，分别与之相距6.8、9.7 cM[10]。Ishii等则从带有澳洲野生稻（O.australiensis）背景的基因渗入系中鉴别出新的显性抗性基因，将其命名为Bph10，并定位于水稻第12染色体上[11]。bph11定位于水稻第3号染色体上[12]。bph12定位于水稻第4号染色体上的2个限制性片段长度多态性（RFLP）标记G271和R93之间[13]。Bph13则位于第2染色体，在2个微卫星标记RM240、RM250之间，遗传距离分别为6.1、5.5 cM，该基因的发现和定位有助于对水稻褐飞虱抗性的改良[14]。Bph14是水稻中第1个被克隆的抗虫基因，在水稻根、叶片、叶鞘的维管束中表达，且这些部位均为褐飞虱的摄食部位，Bph14定位于细胞质中，因而说明Bph14在褐飞虱侵染之后激活了水杨酸信号传导通路，诱导韧皮部细胞的胼胝质沉积以及胰蛋白酶抑制剂的产生，因此降低了褐飞虱的取食、生长速率、寿命[15]。Pti1基因定