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植物干旱胁迫下调控代谢网络研究进展
植物干旱胁迫下调控代谢网络研究进展
摘要:干旱是影响植物生长发育最主要的逆境因子。干旱胁迫下,植物体内的内源激素发生变化,其中ABA在植物抵御干旱胁迫反应中起着重要的调节功能。系统阐述了ABA在干旱胁迫下的最新研究现状和几类干旱胁迫下的代谢产物及其相关基因的研究进展。
关键词:干旱胁迫;ABA代谢;调控网络
中图分类号:Q943.2;Q945
文献标识码:A
文章编号:0439―8114(2009)06―1504―06秋水仙素诱导观赏植物多倍体研究进展
宋 平 王学凤 蔡 明 任翔翔 潘会堂 张启翔
摘要:综述了秋水仙素在观赏植物多倍体育种上的应用概况,探讨了多倍体诱导效果的影响因素,总结了多倍体的鉴定方法。
关键词:秋水仙素,多倍体,观赏植物
中图分类号:S68;S349+.51
文献标识码:A
文章编号:0439―8114(2009)06―1510―04
多倍体指具有3套或3套以上完整染色体组的生物个体。由于染色体数目加倍,个体外形往往具有巨大性,并且有适应不利自然条件的能力,在生物进化与育种上有重要意义。多倍体往往具有植株粗壮、叶大、花器官增大、花色更娇艳、耐贮藏运输等优点,增加了花卉的观赏价值和商业价值。
多倍体植株具有许多优良的特性,而自然界产生多倍体的过程相当漫长,因此人们常用人工诱导的方法获得多倍体植株,分为物理方法和化学方法,物理方法效率太低,不能被广泛利用,因而在多倍体的诱导研究中通常是用化学方法。诱导多倍体的化学药剂很多,主要有秋水仙素、水合三氯乙醛、笑气、富民隆等。被广泛采用且最有效的药剂是秋水仙素,因为秋水仙素的作用只局限于阻碍处于细胞分裂中期的纺锤丝的形成,而对染色体的结构并无显著影响,在遗传上很少发生其他不利的变异。
1 诱导方法
1.1 整体植株诱导
常用的方法有处理种子、胚根和生长点。
1.1.1 处理种子 用秋水仙素溶液直接浸泡种子,此方法简便易行,但加倍功效较低,且容易产生嵌合体。用秋水仙素溶液处理金鱼草种子,镜检发现变异植株的染色体多为嵌合体:用秋水仙素处理虞美人种子,产生多种变异类型,有四倍体、八倍体及嵌合体:用秋水仙素处理新疆雪莲种子,变异植株全部为嵌合体,生长后期,绝大部分嵌合体由于根部畸形,无法吸收营养,最终死亡,存活下来的少量嵌合体幼苗在不同程度上发生了回复突变。
1.1.2 处理胚根 种子萌发后,用秋水仙素溶液浸泡种子胚根,该方法对材料有一定的伤害,不同植物种类对秋水仙素的敏感度不同。应用时应注意浓度和处理时间的选择。用秋水仙素处理发芽1~2cm的枸杞种子,50%的植株具变异性状,但大部分生长缓慢,最后死亡,四倍体只占6.7%。
1.1.3 处理生长点 常用脱脂棉包裹幼芽,每日滴秋水仙素溶液,连续处理或间歇处理数日。或将生长点浸泡在秋水仙素溶液中。与处理种子、胚根相比,处理更加直接,同时对材料的伤害较轻,诱变效果较好,以用浓度为0.5%的秋水仙素处理枸杞小苗的生长点,连续处理72h或间歇处理36h,诱变率达27%,成苗的四倍体占13%和20%,与处理胚根法相比诱变效果显著。将荷花种子破壳催芽,待第二叶开始长出后选择长势一致、生长正常的种苗,用脱脂棉包裹幼芽,每天滴0.05%秋水仙素溶液3~4次,处理96h,加倍效果不理想;但将荷花种子及芽全部浸泡在0.05%秋水仙素溶液中48h和72h,均获得了良好的加倍效果。
此外,将秋水仙素直接注射到郁金香花苞中下部的子房位置,也获得了多倍体。
1.2 离体诱导
在无菌条件下用经过滤灭菌的秋水仙素溶液浸泡离体植物组织,处理结束后用无菌水漂洗数次转入培养基中培养,或将外离体植物组织接种到添加了秋水仙索的培养基内进行诱导培养,一段时间后,再转入不含秋水仙素的培养基中,使其分化成苗。离体的植物组织包括小苗、茎段、丛生芽、愈伤组织、叶片等任何可分化成苗的器官及组织。
1.2.1 浸泡法 浸泡处理是秋水仙素对外植体作用最为直接的一种,材料的生长和分化在不同程度上受到抑制,甚至部分死亡。筛选适宜的处理浓度、时间组合是多倍体诱导的关键。以0.2%秋水仙素溶液处理番木瓜无菌苗72h效果好,诱导率最高达36.7%。将香石竹带芽茎段浸泡在0.05%的秋水仙素溶液中50h,变异率达21.0%。用0.2%秋水仙素溶液浸泡花叶绿萝丛生芽24h,诱变率达14.0%。将彩色马蹄莲的愈伤组织在0.05%秋水仙素溶液中浸泡24h,转入分化培养基,诱导率最高达52.0%。叶片也可作为多倍体的诱导材料,取鄂柿的无菌叶片,沿中脉横切成3~4块,随即放至0.5%的秋水仙素溶液中,在黑暗条件下振荡处理96h,随即转
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