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梨自交亲与性研究进展 　　摘 要:本文简要介绍了梨自交不亲和性的表现及其调控机制,着重对梨自交亲和性突变的类型、分子机制、研究进展和研究方法进行了概括,并对梨花粉授粉识别研究中尚待解决的问题进行了展望。 　　关键词:梨;自交亲和性突变;分子机理 　　中图分类号:S436.421.1+9 文献标识号:A 文章编号:1001-4942(2010)05-0026-04 　　 　　植物的自交不亲和性(Self-Incompatibility,简称SI)是指能产生具有正常功能且同期成熟的雌雄配子的雌雄同株植物,在自花授粉或相同基因型异花授粉时不能受精的现象[1]。根据花粉自交不亲和性的遗传控制机制,通常把自交不亲和性分为配子体自交不亲和(Gametophytic Self-Incompatibility, GSI)和孢子体自交不亲和(Sporophytic Self-Incompatibility, SSI)[2]。梨(Pyrus L.)的自交不亲和属于配子体自交不亲和,生产中必须配置授粉树或人工辅助授粉,才能获得产量。这不仅加大了果园生产投入、费时费力,而且当授粉树配置不当、人工授粉不及时或花期遭遇不良气候而影响昆虫传粉时都会造成减产。因此,加深对梨自交不亲和性机制的认识、研究其自交亲和的机理并选育自交亲和品种,显得尤为重要。 　　 　　1 梨自交不亲和性的表现及机制 　　 　　梨的自交不亲和多是由单一的S位点控制的,这个位点至少包括编码1个花柱组分和1个花药组分的基因,也就是所谓的S基因。S基因的产物决定了花粉在柱头萌发和花粉管在花柱组织中生长的命运[3]。梨属植物自花授粉时,花粉能够在柱头上萌发并穿过柱头,但花粉管在沿花柱向子房生长过程中受到抑制不能到达胚珠,也就不能受精结实[5],这属于配子体自交不亲和。 　　在配子体自交不亲和的植物中,花粉萌发后花粉管都能够沿花柱的引导组织向子房方向生长,但是不亲和性花粉的花粉管长到一定的长度后会停止生长,因此S基因如何区分自花和异花花粉是配子体自交不亲和研究的核心问题。由于花粉的S基因型尚未鉴定出来,尝试去发现与S等位基因共分离的花粉蛋白也未成功,故无法确定控制花柱自交不亲和行为的S基因是否也参与控制花粉的行为。根据相关实验结果,人们提出了花柱S-RNase抑制自花花粉管生长的模型,但具体区分的分子机理尚不太清楚,目前“膜受体学说”(Receptor Model)和“胞内抑制剂说”(Inhibitor Model)[6]这两种假说的支持者较多。 　　1.1 膜受体学说 　　S-RNase被花粉S基因产生的膜受体特异性地摄入,只有不亲和的RNase(与花粉S基因型相同的S糖蛋白)能通过横跨膜受体进入花粉管并降解花粉管中的RNA。花柱内花粉管周围的S糖蛋白与花粉的等位基因的专一受体发生特异性反应,选择性地进入自花花粉管,降解花粉管的mRNA和rRNA,从而抑制其生长。但这种模型很难解释二倍体加倍和S位点基因片段重复的花粉自交亲和现象。 　　1.2 胞内抑制剂说 　　不亲和的S-RNase和亲和的S-RNase都能进入花粉管,亲和的S-RNase(与花粉S基因型不相同的S糖蛋白)可以被花粉S基因编码的一种特异的胞内RNase抑制剂抑制而失去活力。花粉管周围的S糖蛋白均能进入花粉管,S糖蛋白进入带有不同S等位基因的花粉管时,遇到高度专一性抑制物质的抑制,但花粉管内没有与该花粉管相同S基因型的抑制物质存在,从而选择性地降解相同S基因花粉管的RNA,最终抑制花粉管伸长。这种假说可以成功地解释二倍体花粉是自交亲和的原因。Luu等(2000)[7]运用花粉管的免疫组织化学标记方法,证明了亲和的和不亲和的花粉管的细胞质中都有S-RNase的积累,这为抑制剂假说提供了佐证,但至今尚未搞清这种抑制剂为何不对自体核酸酶发生抑制。 　　 　　2 梨自交亲和突变的机理 　　 　　梨属于典型配子体自交不亲和植物,但自然界中存在自交亲和突变的品种,因此梨的自交亲和性机理的研究是在对自交不亲和性深入理解的基础之上建立起来的。在自交不亲和反应花柱和花粉相互识别复杂过程的本质问题中,科学家们提出了种种假说,也挖掘到了许多自然存在或人工诱变产生的自交亲和变异品种,这无疑为自交亲和性机理研究提供了宝贵的遗传材料。 　　自交亲和变异的途径有自然突变和人工诱导突变,现已发现的配子体型自交亲和变异包括花柱变异和花粉变异,进一步研究发现花柱或花粉变异导致的自交亲和性多数是由于花柱S-RNase基因或花粉F-box基因的突变、插入、缺失引起的。 　　2.1 花柱变异 　　中国梨(Pyrus bretschneideri Rehd)‘鸭梨’(S??21S??34)的芽变自交亲和品种‘闫庄梨’,初步推断