天津科技大学生物化学全套幻灯片4.ppt

2. 氧化磷酸化： 在线粒体中，底物分子脱下的氢原子经递氢体系传递给氧，在此过程中释放能量使ADP磷酸化生成ATP，这种能量的生成方式就称为氧化磷酸化(oxidative phosphorylation)。 （二）氧化磷酸化的偶联部位 1. P/O比值： 通过测定在氧化磷酸化过程中，氧的消耗与无机磷酸消耗之间的比例关系，可以反映底物脱氢氧化与ATP生成之间的比例关系。 每消耗一摩尔氧原子所消耗的无机磷原子的摩尔数称为P/O比值。 线粒体离体实验测得的一些底物的P/O比值 合成1molATP时，需要提供的能量至少为ΔG0‘=-30.5kJ/mol，相当于氧化还原电位差ΔE0’=0.2V。 因此，在NADH氧化呼吸链中有三处可以生成ATP，而在琥珀酸氧化呼吸链中，只有两处可以生成ATP。 2. 自由能变化与ATP的生成部位： 氧化磷酸化的偶联部位 （三）氧化磷酸化的偶联机制 1. 化学渗透假说： 目前公认的氧化磷酸化的偶联机制是1961年由Peter Mitchell提出的化学渗透学说(chemios-motic hypothesis)。 化学渗透假说的基本要点 该学说认为氧化呼吸链存在于线粒体内膜上，当氧化反应进行时，H+通过氢泵作用被排斥到线粒体内膜外侧（膜间腔），从而形成跨膜pH梯度和跨膜电位差。 当质子顺浓度梯度回流时，这种形式的“势能”可以被存在于线粒体内膜上的ATP合酶利用，生成高能磷酸基团，并与ADP结合而合成ATP。 质子梯度的形成 ATP的合成 当质子从膜间腔返回基质中时，这种“势能”可被位于线粒体内膜上的ATP合酶利用以合成ATP。 嵌于线粒体内膜上，其头部呈颗粒状，突出于线粒体内膜的基质侧。 膜间腔 基质 2. ATP合酶： ATP合成模式图 氧化磷酸化的抑制剂 四、高能磷酸键的储存与释放 生物化学中常将水解时释放的能量20kJ/mol的磷酸键称为高能磷酸键。主要有以下几种类型： 1．磷酸酐键：包括各种多磷酸核苷类化合物，如ADP，ATP，GDP，GTP，CDP，CTP，GDP，GTP及PPi等，水解后可释放出30.5kJ /mol的自由能。 （一）高能磷酸键的类型 2．混合酐键：由磷酸与羧酸脱水后形成的酐键，主要有1,3-二磷酸甘油酸等化合物。在标准条件下水解可释放出61.9kJ/mol的自由能。 3．烯醇磷酸键：见于磷酸烯醇式丙酮酸中，水解后可释放出61.9kJ/mol的自由能。 4．磷酸胍键：见于磷酸肌酸中，水解后可释放出43.9kJ/mol的自由能。 几种常见的高能化合物 磷酸肌酸（creatine phosphate, C～P）是骨骼肌和脑组织中能量的贮存形式。 磷酸肌酸中的高能磷酸键不能被直接利用，必须先将其高能磷酸键转移给ATP，才能供生理活动之需。 反应过程由磷酸肌酸激酶（CPK）催化完成。 磷酸肌酸激酶的作用 （二）ATP循环 ATP是生物界普遍使用的供能物质，有“通用货币”之称。ATP分子中含有两个高能磷酸酐键（A-P~P~P），均可以水解供能。 ATP水解为ADP并供出能量之后，又可通过氧化磷酸化重新合成，从而形成ATP循环。 ATP循环 ATP ADP 肌酸 磷酸 肌酸 氧化磷酸化 底物水平磷酸化 ~P ~P 机械能(肌肉收缩) 渗透能(物质主动转运) 化学能(合成代谢) 电能(生物电) 热能(维持体温) Chapter 4 Biological Oxidation 第四章 生 物 氧 化 物质在生物体内氧化分解并释放出能量的过程称为生物氧化(biological oxidation)。 What’s biological oxidation? 有机物 + O2 CO2 + H2O + 能量 生物体内的生物氧化过程与体外燃烧不同的是： 在37℃，近于中性的含水环境中，由酶催化进行； 反应逐步释放出能量，相当一部分能量以高能磷酸酯键的形式储存起来。 糖原 甘油三酯 蛋白质 葡萄糖 脂酸+甘油 氨基酸 乙酰CoA 呼吸链 H2O ADP+Pi ATP CO2 生物氧化的一般过程 2H TAC Section 1 The Oxidation System of Producing ATP 第一节 生成ATP的氧化体系 构成呼吸链的递氢体或递电子体通常以复合体的形式存在于线粒体内膜上。 （一）呼吸链的组成 1．复合体Ⅰ（NADH-泛醌还原酶）： NADH还原酶 + 4×(Fe-S) FMN; Fe-SN-1a/b; Fe-SN-2; Fe-SN-3; Fe-SN-4 NADH→ →CoQ NADH还原酶 NADH还原酶催化（NADH+H+）的脱氢