云南大学 生化 下册9.生物氧化与氧化磷酸化课件.ppt

线粒体内膜的功能 1.使反应局限在一定的区域内； 2.电子传递，实现质子梯度； 3.实现ATP的合成 (二）氧化磷酸化机制 1.磷氧比（P/O） 指消耗1个氧原子，产生的ATP数叫磷氧比。由于生物氧化过程中，氧气的消耗主要是在呼吸链过程消耗的，1对电子经过电子传递过程，消耗1个氧原子，生成1分子水。1分子ADP加1个无机磷酸即合成1分子ATP。所以在ATP合成中，消耗1个磷原子表明生成了1个高能磷酸键。所以，P/O表示1对电子经电子传递链过程生成的ATP数。 ATP ATP ATP 氧化磷酸化偶联部位 电子传递链自由能变化 2.ATP合成的部位 根据氧化还原电位（即能量）计算，呼吸链中有3个合成ATP的部位，即复合体I,复合体III和复合体IV。电子如果不从复合体I进入，就不能产生3个ATP。电子通过FADH2进入就只能产生2个ATP。 ATP的合成不是由这三个复合体合成，而是靠ATP酶的合成。但ATP酶合成过程与电子传递过程存在一种偶联关系。 （三）能量偶联假说 1.化学偶联假说，电子传递过程产生一种高能共价中间产物，随后将这种能量转移到ATP中去。 2.构象偶联假说，电子传递过程中使线粒体内膜蛋白产生一种高能构象，这种高能状态推动ATP的合成，当ATP合成后，构象又恢复到原来的状态。 3.化学渗透假说，电子传递过程中，在线粒体内膜的两侧产生一种质子梯度，这种质子梯度推动ATP的合成。 三、化学渗透势学说 （一）化学渗透势学说的基本要点： 1.电子传递过程中，不断地将线粒体基质中的H＋泵出到内膜外侧（内外膜之间）形成质子梯度； 2.H+梯度不能自由地回到内膜内侧（线粒体基质）中，必须通过ATP酶通道回到线粒体基质中。 3.当H＋通过ATP酶通道回到线粒体基质中时，推动ATP的合成。 线粒体基质 线粒体膜 + + + + - - - - H+ O2 H2O H+ e- ADP + Pi ATP 化学渗透假说简单示意图 Ⅲ Ⅰ Ⅱ Ⅳ F0 F1 Cyt c Q NADH+H+ NAD+ 延胡索酸 琥珀酸 H+ 1/2O2+2H+ H2O ADP+Pi ATP H+ H+ H+ 胞液侧 基质侧 + + + + + + + + + + - - - - - - - - - 化学渗透假说详细示意图 （二）化学渗透势学说的证据 1.氧化磷酸化需要完整的线粒体内膜； 2.线粒体内膜对H+,OH-，K-和Cl-等离子都没有通透性； 3.破坏H+浓度梯度的形成，氧化磷酸化不能进行； 4.电子传递过程能将H+从线粒体基质泵到线粒体内外膜之间； 5.膜表面能滞留H+，并以很快的速度移动。 （三）质子梯度的形成 ATP的合成 F1:亲水部分(α3β3γδε亚基, OSCP, IF1亚基) F0:疏水部分(a, b2, c9~12亚基) 四 、ATP合酶利用质子顺浓度梯度回流时释放的能量合成ATP 1. ATP合酶（ATP synthase）由F1 和F0组成 ATP合酶 ATP合酶结构模式图 F1:(?3β3 ?δε亚基) F0:(a1b2c9～12亚基) 2.质子通过ATP合酶Fo顺浓度梯度回流使F1γ亚基旋转 ATP合酶 Fo中a亚基和c亚基结构示意 通过C环的旋转，质子从内膜胞浆侧进入胞浆半通道，通过基质半通道释放进入线粒体基质。 c环与γ δ亚基紧密相连，当 c环旋转时会带动γ 亚基旋转。 Boyer提出了结合变化机制 ?亚基 变构： ?亚基由于?亚基的转动而改变构象，从而改变对ADP及ATP的亲和力 在获得能量时： 合成ATP，释放ATP 能量：H+顺梯度流向基质时释放 3.ATP合成的机制 ATP合成的机制 ??X ?? 反应中心 ??X反应中心 H+ ATP F1中 ?亚基的转动模式 当H+顺浓度递度经F0中a亚基和c亚基之间回流时，γ亚基发生旋转，3个β亚基的构象发生改变。 ATP合酶的工作机制 1 2 3 Pi ADP ATP H+ HOH H+ H+ ATP ADP Pi ATP 第三步 ATP合成的机制 第一步