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植物起源与系统进化 PAGE \* MERGEFORMAT17 地质年代和植物界进化情况及不同时期的优势植物 目前地球上约有50万种植物，它们的形态结构、营养方式和生活史类型各不相同，但从系统演化角度看，它们都是由早期简单原始的生物经过几十亿年的发展演化而逐步产生的，对这一漫长的演化历史，人们是通过古地质植物化石资料与现存种类的个体发育及不同类型的形态结构、生理生化、地理分布等方面进行对照比较、系统分析、加以概括，推测现存的和历史上曾经出现过的各类群植物间的系统演化关系，了解自然界植物种系发生过程及其演化规律(表10-2)。 植物从它生命活动中某一阶段(孢子、合子、种子)开始，经过形态、结构和生殖上一系列发育变化，然后再出现开始某一阶段的全过程称为个体发育。个体发育的全过程也称为生活周期或生活史。植物物种种族以及植物界的发展史，包括起源、演化、发展和衰亡的整个历史过程称为系统发育。 一、低等植物的发生和演化 低等植物尤其是菌藻类植物是地球上最早出现的植物，从太古代晚期，经历整个元古代一直到早古生代志留纪都是菌藻植物发展和繁盛的时期，长达32亿年左右，几乎占了地球上生物界全部历史的4/5，说明植物界从低等发展到高等、从水生进化到陆生经历了漫长的岁月。 (一)细菌和蓝藻植物的发生和演化 细菌和蓝藻是最原始的类群，它们都属于原核生物，细菌被分成古细菌和真细菌两类。依据分子系统学的研究成果，目前多认为真细菌、古细菌和真核生物代表三条独立的进化主干；它们起源于一个共同的祖先，其中化能自养的极端嗜热的古细菌生活于热泉喷口附近的还原性环境中，其环境特点也正是地球早期典型的环境，因而这些细菌可能是古老生命的孑遗，如果生命是海相起源的话，这些原始生命应当类似今日的化能自养的古细菌，它们建立了地球上最早的微生物生态系统。目前还有一些分子生物学证据表明，古细菌比真细菌更相似于真核生物，也就是说古细菌与真核生物在进化关系上较其他原核生物更为密切，因此也有人认为真核细胞有可能起源于古细菌。但是，目前也有一些学者坚持认为古细菌是由真细菌演化而来的一类生物，它们只不过是在富含盐、酸或硫化物的特殊环境中，经过变异选择而生存下来的特殊类群。因此，有关细菌不同类群间的演化关系还有待进一步研究。 根据现有化石资料看，整个太古代出现的最原始蓝藻是一些单细胞个体，直到距今17亿年前后，出现了多细胞群体和带异形胞的丝状体蓝藻，说明它们的细胞开始有了某些生理上的分工和形态上的分化，出现了专门的营养细胞和生殖细胞；以后进一步发展，一些种类可以生活于潮湿的岩石或树木上，说明它们已经能够适应陆生生活。 蓝藻在距今35亿年前就已在地球上出现，并在前寒武纪的时候就已得到迅速发展，在距今约19亿年前，地球表面主要是蓝藻的世界，一直到大约7亿年前，蓝藻才出现了明显的衰落。在蓝藻时代，蓝藻通过直接或间接作用，改造了地球环境，从而为真核生物的起源和高等生物的进化发展创造了条件。 (二)真核藻类植物的发生和演化 从现有资料看，真核藻类植物也是从单细胞个体发展到单细胞群体，再向多细胞方向发展的。原始的真核藻类都是单细胞的；到了单细胞群体阶段，各个细胞在形态、结构和功能上仍基本保持原状；在进一步发展过程中，才逐渐表现出细胞间形态、结构和机能的分化，并逐渐发展为多细胞体植物。在多细胞体的真核藻类中，早期主要为丝状体，再进一步发展便出现组织结构的分化，从植物发展史看，单细胞的真核藻类大约出现于14～15亿年前，多细胞体的真核藻类大约出现于距今7亿年前，到寒武纪开始时(约5.7亿年前)，各大类群藻类的进化趋势已基本形成。 真核藻类繁殖方式的发展是沿着营养繁殖、无性生殖到有性生殖的路线演化的。且有性生殖是沿着同配生殖、异配生殖和卵式生殖的方向演化，同配生殖是比较原始的，卵式生殖是最进化的类型。有性生殖的出现，导致在生活史中必然发生减数分裂，形成世代交替现象。在藻类生活史中，如果孢子体和配子体植物在形态结构上相同，称为同型世代交替(如石莼Ulva)；同型世代交替在进化史上是较低级的，由它向异型世代交替进化；异型世代交替是由两种在外部形态和内部构造上不同的植物体进行交替。在异型世代交替的生活史中，一般认为孢子体占优势的种类较进化，是进化发展中的主要方向。 (三)黏菌和真菌植物的发生和演化 黏菌和真菌植物是一类特殊的异养植物，有些学者认为它们是从藻类植物通过多元演化而来，认为这一类植物实际包括了一群来源不同，但都失去了色素体的异养生物；也有学者认为它们是从原始真核生物直接演化而来，是介于动、植物之间的一个特殊类群，其中，黏菌所含种类不多，是现代植物界中一个不引人注意的类群，对其发生和演化关