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- 2018-10-31 发布于天津
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2花器官的形成及其生理
§2 花器官的形成及其生理 在植物的成花过程中,需要花诱导和花器官形成两个过程。只有完成花诱导后,才有了开花的可能,而能否开花,还要有合适的条件。也可以说:花诱导决定了成花的可能性,而后者决定了花的质量和数量。 花器官形成的ABC模型: Meyerowitz, Coeng于1991, 1994年提出,花器官分为四轮——花萼、花瓣、雄蕊、心皮,自外向内依次排列,它们分别被ABC三种同源异型基因控制:A控制1,2轮,B控制2,3轮,C控制3,4轮。或者说花萼的形成由A控制,花瓣的形成由A、B控制,雄蕊的形成B、C控制,心皮的形成由C控制。而A和C的作用是相互拮抗和延伸的。一旦其中某类基因发生突变,就会引起器官的错位,产生同源异型现象。 在拟南芥中,A、B、C的对应基因分别是AP2、AP3/PI、AG MUTATIONS IN FLORAL ORGAN IDENTITY GENES QUADRUPLE MUTANT (ap1, ap2, ap3/pi, ag) RESULTS IN THE PRODUCTION OF LEAF-LIKE STRUCTURES IN PLACE OF FLORAL ORGANS 一、花器官形成的外界条件 光:一般植物在完成光周期诱导之后,光照时间越长,光照强度越大,有机物合成越多,对成花越有利;反之,则花芽分化受阻。 温度:在一定范围内,植物花芽分化随温度升高而加快。 水分:在雌雄蕊分化期和花粉母细胞减数分裂期对缺水特别敏感。 矿质元素:土壤中氮肥过少不能形成花芽,氮肥过多造成枝叶旺长,使花芽的分化受阻;增施磷肥可增加花数,缺磷时则抑制花芽分化。 植物激素:细胞分裂素、脱落酸和乙烯可促进果树花芽的分化。赤霉素则可抑制多种果树的花芽分化。生长素的作用较复杂,低浓度的生长素对花芽的分化起促进作用,而高浓度则起抑制作用。 二、 影响花性别分化的因素 激素:IAA、Eth-雌花;GA-雄花 无机养料:葫芦科植物:N促进雌花分化、K雄花分化 水分:充足水分-雌花;干旱-雄花 光周期 在光周期诱导后,在诱导光周期下易形成雌花 SDP在SD下雌花 在LD下雄花 LDP在LD下雌花 在SD下雄花 其它 烟熏、打顶:雌花 一、花粉的结构与化学组成 1、花粉壁 成熟的花粉具有两层细胞壁。外壁较厚,主要由纤维素、孢粉素(pollenin)和蛋白质等构成,其中孢粉素是花粉特有的,含量较高,是纤维素的2~3倍。孢粉素为类胡萝卜素的氧化聚合物,其性质稳定,具有很强的抗酸碱、耐高温高压和抗微生物分解的能力,对保护花粉和保持花粉一定的形态起重要作用。花粉的内壁较薄,主要由果胶物质、纤维素和蛋白质等组成。花粉外壁蛋白为糖蛋白具有种的特异性,与授粉后花粉和柱头的相互识别有关;内壁的蛋白质主要是酶蛋白,与花粉管萌发及进入花柱有关。 §3 受精生理 2、糖和脂类 3、蛋白质和氨基酸 花粉内部也含有丰富的蛋白质、酶和游离的氨基酸。其中蛋白质含量约为7%~30%。花粉中含有组成蛋白质的全部种类的氨基酸 ,花粉中淀粉酶、蔗糖酶、果胶酶、脂肪酶、蛋白酶等水解酶的含量特别高 。 4、矿质元素 花粉含有各种各样的矿质元素,包括大量元素P、Ca、K、Mg、S和微量元素Mn、Cu、Fe、Zn、Cl、Co、Na、Ni、Si等 5、植物激素 花粉中含有生长素、赤霉素、细胞分裂素和乙烯等内源激素,其中生长素的含量较高。十字花科等植物的花粉中还含有油菜素内酯。这些激素对花粉管的萌发、花粉管的伸长以及受精、结实等过程均起着重要的调节作用。 6、维生素类 花粉中含有丰富的维生素B、E、C等 7、色素 主要包括类胡萝卜素和花色素苷等,分布于花粉外壁的表面。这些色素的存在一方面可吸引昆虫,有利于传粉;另一方面可防止紫外线对花粉的破坏作用。 二、花粉的萌发 花粉萌发的集体效应 花粉与柱头的识别 ——柱头反应 花粉的识别物质是外壁蛋白, 柱头的识别物质是柱头乳突表面的蛋白质薄膜。 如果亲合,则花粉内壁释放角质酶,溶解柱头薄膜下的角质层,花粉萌发,花粉管进入柱头,如果不亲合,则柱头乳突细胞产生胼胝质,阻碍花粉管进入。 3. 克服不亲和的途径 花粉蒙导法 在授不亲和性花粉的同时,混合一些杀死的亲和性花粉 提前或延迟授粉 提前或延迟授粉会降低与柱头的识别反应 染色体加倍法 有些双子叶植物如甜樱桃、矮牵牛和梨属等植物,往往二倍体植株的自交不亲和。但是人工加倍成四倍体,就会表现出自交的亲和性。 物理化学处理法 采用变温、辐射、植物生长物质处理雌蕊组织等方法可打破不亲和性。 利用细胞杂交、原生质体融合等技术 。 三、花粉管的生长 花粉萌发和花粉管的伸长有“群体效应” 花粉在术头上的密度越大萌发的比例就越高,花粉管的生长也越
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