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果树多倍体育种的研究进展 　　摘要 对果树多倍体的育种途径和倍性鉴定进行了综述，介绍了果树多倍体的育种途径鉴定方法，指出了多倍体培育过程中存在的问题，以期更好地指导果树多倍体育种技术的开展。 　　关键词 果树；多倍体育种；途径；鉴定；研究进展 　　 　　多倍体指具有3套或3套以上完整染色体组的生物个体。根据染色体组来源的不同，又分为同源多倍体和异源多倍体[1]。多倍化是植物进化变异的自然现象，也是促进植物发生进化改变的重要力量，在植物进化过程中，染色体多倍化起到了重要作用，它不仅与许多物种的形成有关，而且对各个科、属内的进一步分化也十分重要。Masterson于1994年提出，约70%的被子植物在其进化过程中曾经历过1次或多次多倍化事件[2，3]。 　　 　　1果树多倍体的育种途径 　　 　　多倍体现象普遍存在于植物界，从低等植物到高等植物的各个群体中都有多倍体的存在。据统计，果树中，多倍体类型分属于20科、35属、400余种[4]。研究表明，多倍体的成因基本相似，绝大多数是通过未减数配子的融合而形成的[2]，且很多多倍体物种是通过多次独立的多倍化过程而重复发生的。从目前研究结果看，果树多倍体主要起源于2种不同的途径，即体细胞染色体加倍以及未减数配子的融合。 　　由果树多倍体的形成原因可知，果树多倍体的来源有2种，即由体细胞突变形成多倍体和由生殖细胞突变形成多倍体。果树体细胞和生殖细胞的突变不外有2种原因，即自然突变引起和人为干预引起。因此，果树多倍体的育种途径可简单分为2种，即因自然突变产生的果树多倍体和通过人工诱导产生的果树多倍体。随着科学技术的发展，果树多倍体育种也有了新的方法，已可以利用生物技术培育多倍体果树；另外，不同倍性植株间的杂交也可产生多倍体果树。 　　据统计，迄今为止，通过人工诱导、生物技术和杂交手段已先后获得了1 000多种多倍体植物，许多品种已广泛应用于生产，取得了巨大的生产效益。应用于果树的主要有四倍体樱桃、三倍体柑橘、三倍体苹果等[5]。 　　1.1自然突变中发掘果树多倍体 　　目前市场上常见的多倍体果树品种中，有许多是从自然突变选育出来的。虽然自然突变发生的频率很低，但这些突变形成的天然多倍体，已成为发掘并利用其优势进行育种的丰富的自然资源。 　　1.1.1芽变中选育果树多倍体。芽变是体细胞突变的一种。突变发生在芽的分生组织细胞中，当芽萌发长成枝条，并在性状上与品种类型上的不同而被人们发现时，即为芽变。芽变又分为基因突变和染色体变化，其中多为四倍体突变，如平度大巴梨是巴梨的四倍体芽变新品[6]，天海鸭梨是鸭梨同源四倍体芽变[7]；也有少数三倍体枝条的产生[8]，如山楂品种中的大金星、伏里红、西丰伏[9]和赞皇大枣[10]等均系芽变三倍体。 　　1.1.2实生苗中选育果树多倍体。果树在生长过程中由于温度骤变等自然环境的胁迫，而造成体细胞或生殖细胞发生突变，可自然产生多倍体。生殖细胞突变的结果是产生了2n配子，从而产生了三倍体、四倍体或更高倍性的种子。目前已从柑橘、枇杷等种子中选育出了三倍体、四倍体、五倍体以及混倍体植株[11]。 　　1.2人工诱导获得果树多倍体 　　利用物理、化学或生物技术等手段干预果树正常生长，改变其体细胞或生殖细胞的倍性，进而通过有性杂交和细胞融合等方法产生果树多倍体。目前，人工诱导获得果树多倍体的方法主要有化学诱变、细胞融合、胚乳培养和有性杂交等。 　　1.2.1化学诱变产生果树多倍体。化学诱变是利用秋水仙素、富民隆、吲哚乙酸、氧化亚氮等化学药剂诱发产生多倍体，其中应用最广且效果最好的是秋水仙素诱变。诱导对象可简单分为体细胞和生殖细胞。 　　（1）体细胞加倍产生多倍体。体细胞加倍最常用的试材为离体叶片、茎尖、萌动的种子、幼苗等，通过体细胞加倍技术已育成了很多多倍体果树，如王长泉[12]等用秋水仙素溶液处理苹果的栽培品种嘎拉试管苗的离体叶片，获得了四倍体植株；严仁玲[13]等用的秋水仙素溶液处理金丝小枣试管苗单芽茎段，获得了稳定的同源四倍体株系；陈俊[14]等用秋水仙素溶液浸渍萌发4～6d的瑰宝葡萄种子胚根，获得了其多倍体材料。 　　（2）配子加倍产生多倍体。植物2n配子在育种中具有许多优越性：通过2n配子提高后代倍性，可避免体细胞加倍等无性多倍化使杂种育性和生活力降低的缺陷；克服远缘杂交不亲和性和胚乳平衡数障碍；利用2n配子在二倍体水平上杂交可获得三倍体或四倍体。 　　迄今为止，许多果树上均发现有2n配子存在[15]，但利用2n配子进行多倍体育种的研究报道较少，这主要是因为2n配子的自然发生频率大都较低。据有关研究，苹果的2n花粉发生频率为0.014％～1.710％，葡萄的2n花粉发生频率为0.015％～5.850％。提高2n配子产生频