植物ABC转运蛋白的研究综述.docVIP

植物ABC转运蛋白的研究综述 　　[摘要]在分析植物ABC转运蛋白分子结构特征及作用机理的基础上，综述植物ABC转运蛋白八大亚簇（A-H）在植物生命活动中的功能等研究进展, 并讨论了ABC转运蛋白值得进一步深入研究的科学问题。 　　[关键词] ABC转运蛋白亚家族功能生命活动调节 　　植物ABC转运蛋白又称腺昔三磷酸结合盒转运蛋白(ATP-binding cassette transporters, ABC转运蛋白),由于含有一个腺苷三磷酸(ATP)的结合盒(ATP-binding cassette, ABC)而得名。ABC转运蛋白广泛存在于真核和原核生物中,目前已知人类基因组中有48个ABC转运蛋白超家族成员。在大肠杆菌K-12 基因组中, 至少有80个编码ABC转运蛋白, 约占基因组的5%。酵母中有大约31ABC转运蛋白超家族[3]。在植物界，以水稻和拟南芥为代表的ABC转运蛋白家族多达120以上, 这是植物以适应固着生活环境, 长期进化形成的。由于植物中ABC转运蛋白种类繁多、结构复杂、功能多样，参与植物一切的生命活动过程，从而引起人们的广泛关注。自从1992年国际上首次报道从拟南芥（Arabidopsis thaliana）中克隆的AtPGP1（又称为AtMDR1）第一个植物ABC 转运蛋白至今，研究人员对植物ABC 转运蛋白进行了多方面的研究，从ABC转运蛋白基因克隆序列分析到功能验证，从ABC转运蛋白结构解析到转运机理的认识，从对大量ABC转运蛋白基因蛋白通俗命名到有统一的科学系统命名。本文旨在总结前人研究的基础上，对ABC 转运蛋白及其在植物生命活动调节中的作用研究进展作一综述。 　　1植物ABC转运蛋白分子结构特征 　　ABC转运蛋白含有1～2个接合ATP的盒(ABCs)或接合核苷酸的域(nucleotide-binding domains,NBDs)和跨膜域(transmembrane domain, TMD)。NBDs家族成员中有30%～40%的氨基酸序列同源。Walker等发现每个NBD包含3个特征序列, 即所谓“WalkerA”基序［GX4GK(ST)]、“WalkerB”基序［(RK)X3GX3L(hydrophobic)3］和一个ABC域［(LIVMFY)S (SG)GX3(RKA)(LIVMYA)X(LIVMF)(AG)］, ABC 域包括H环和Q环。WalkerA和WalkerB中间被ABC域隔开。在核苷酸结合域内有一个长约200个氨基酸的非常保守的片段, NBDs的结构特征及不同个体成员之间的多基因亲缘关系是用来对ABC蛋白超家族的亚家族进行分类的依据。每个TMD 都含有多个跨膜的α-螺旋(通常为4～6个), 形成了溶质跨膜(或者从膜的一侧移动到另一侧)的通道。NBD 位于膜的胞质面, 能结合并水解ATP供能；而TMD 能够利用NBF释放的能量选择底物并跨膜转运底物。与NBD相反, ABC 转运蛋白的TMD序列相似性却很低。 　　ABC转运蛋白的结构域组织形式多种多样。通常, 全分子的ABC转运蛋白包含2个NBD和2个TMD, 4个结构域结合在一起才能执行转运功能。在大多数已鉴定的真核ABC转运蛋白中, 最常见的排列方式是这4个结构域以正向方式TMD-NBD-TMD-NBD(如多药耐药相关蛋白，multidrug resistance associated protein，MRP)或相反的NBD-TMD-NBD- TMD(如酿酒酵母中作为排出胞内有毒化合物泵的pleiotropic drug resistance，PDR5)反向方式连接在一条多肽分子上, 形成全分子ABC转运蛋白。一些ABC转运蛋白像果蝇色素转运蛋白仅含有1个NBD和1个TMD为半分子的ABC转运蛋白EPP (Eye pigment precursor transporter)或重金属转运蛋白HMT(Heavy metal tolerance)。半分子的ABC转运蛋白通过形成二聚体或多聚体来实现功能, 这种二聚体可为同二聚体, 又可为异二聚体。通常情况下，NBD和TMD存在于不同的多肽上的转运蛋白称为1/4分子转运蛋白。也有许多ABC转运蛋白并没有参与运输, 而是参与DNA修复、基因表达的转录和调控等细胞过程, 如有些蛋白没有TMD域而是由两个NBD域融合在一起的RNaseL抑制剂。总之，各转运蛋白之间的氨基酸序列上虽有同源性, 但结构差异巨大, 这种差异可能与功能的差异有关。 　　2植物ABC 转运蛋白的作用机理 　　由于各种生物的ABC转运蛋白结构的相似性以及NBD的高度保守性，不同亚簇ABC转运蛋白的作用机制具有一定的相似性。外向性运输ABC转运蛋白的整个转运过程起始于细胞内侧底物与ABC转运蛋白TMD