复制子PDFcreatedwithFinePrintpdfFactoryProtrial.PDF

第十二章 复制子 无论细胞只有一条染色体(原核生物中)还是有多条染色体(真核生物中)，在每次细胞分 裂的过程中，整个基因组都必须精确的进行复制。复制的行为是怎样与细胞周期(Cell cycle) 联系的呢？ 有两个一般的准则用来比较复制状态和细胞周期的条件： DNA 复制起始保证了细胞(原核或真核) 的进一步分裂。从这一立场上说，一个细胞产生 的后代数量是由一系列决定能否起始DNA 复制的事件决定的。复制由起始步骤控制。一 旦复制开始，它就会继续下去，直到整个基因组都被复制。 如果复制继续，只有这一过程完成后，随后的分裂才能发生。事实上，复制的完成可能 会引发细胞的分裂。随后倍增的基因组被分配到两个子细胞中(在真核生物中通过有丝分裂 完成) 。分配的单位是染色体。 在原核生物中，复制起始是一个涉及到细菌染色体上特定位点的单一事件，细胞分裂 是靠隔膜的生长完成的。在真核细胞中，复制起始发生在S 期，是DNA 合成的时期，涉 及许多独立的起始事件。分裂是由有丝分裂(Mitosis)其细胞重组完成的。在这一章中，我 们着重讨论DNA 复制的调控。复制的循环是怎样起始的？是什么因素控制着 的进程， 的终止信号又是什么呢？在第27 章，我们讨论真核细胞进入 S 期和有丝分裂的调控过 程，也讨论 “检验点(Checkpoint) ”，只有在具备合适的条件时，才能通过检验点，继续以 后的反应。 DNA 中发生复制的独立单位称为复制子(Replicon)。每个复制子使用一次，并且在每 个细胞周期中只有一次。复制子中含有复制需要的控制元件。在复制的起始位点具有原点， 在复制的终止位点具有终点(Terminus) 。 任何与原点接触的序列——或更精确的说，没有被终点从原点上分隔的——都作为复 制子的一部分被复制。原点(Origin)是一个顺式作用位点，只能影响它所在的DNA 分子(在 原核生物中，对复制子最初的表述，是将其看作既有原点又有编码调控蛋白质基因的单位。 然而，现在 “复制子”通常用在真核生物染色体中来描述一个包含复制原点的复制单位； 反式调控蛋白质可能在其他的位置编码) 。 原核基因组中只含有一个复制子，所以复制的单位就是分离的单位。细菌染色体本身 就是最大的复制子。在唯一的原点起始就会引起整个基因组的复制，这个过程在每次分裂 中发生一次。每个单倍体细菌都只有一个染色体，这种复制的控制称为单拷贝(Single copy) 。 细菌可能会在质粒中含有其他的遗传信息。质粒(Plasmid)是包括独立复制子的环状 DNA 基因组(见图 11.2)。一个质粒复制子可能同基因组一起复制(单拷贝复制)或受到另一 种调控。当质粒的拷贝数多于细菌染色体数时，复制受多拷贝控制(Multicopy control) 。每 个噬菌体或病毒DNA 也都含有一个复制子，能在一个感染循环中引发多次复制。所以可 能一个更好的看待原核生物复制子的方法就是改变 的定义：任何包括复制原点的 DNA 分子都能在细胞中自主复制。 细菌和真核生物基因组在其组织形式上的一个主要区别体现在它们的复制中。每个真 1 PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version 核生物的染色体都包括很多复制子。所以在染色体上分开的DNA 包括许多复制的单位。 这就为复制的控制增加了负担。所有处在同一个染色体上的复制子在一个细胞周期中都会 被复制，虽然它们不是同时被激活的，而是在一个相当长的时期内被激活的。然而这些复 制子中的每一个都必须在这一细胞周期中只被激活一次。 必须有信号来区别已复制的复制子和未复制的复制子，使复制子