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常见的6第六章 细胞的能量转换-线粒体和叶绿体
烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(reduced form of nicotinamide-adenine dinucleotid);还原型辅酶 * FADH :甲醛脱氢酶 * Starch granule 淀粉粒 stroma thyladoid 类囊体 * 电子沿光合电子传递链传递时,分为 * 暗反应(碳固定) 利用光反应产生的ATP 和NADPH,使CO2还原为糖类等有机物,即将活跃的化学能最后转换为稳定的化学能,积存于有机物中。这一过程不直接需要光(在叶绿体基质中进行)。 卡尔文循环(Calvin cycle)(C3途径):碳同化最重要最基本的途径。 羧化阶段 还原阶段 RuBP再生阶段 C4途径或 Hatch-Slack循环 景天酸代谢途径 卡尔文循环:每循环1次,固定1个CO2 6CO2+18ATP+12NADPH C6H12O6+12NADP++18ADP+18Pi C4途径: 有一些植物对CO2的固定反应是在叶肉细胞的胞质溶胶中进行的,在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶的催化下将CO2连接到磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)上,形成四碳酸:草酰乙酸(oxaloacetate)。 特点: 通过使CO2浓缩减少光呼吸。在该途径中在叶肉细胞CO2被整合到C4酸中,然后C4酸在维管束鞘细胞被脱羧,释放出的CO2被卡尔文循环利用。 (1)羧化,叶肉细胞的细胞质中的磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)羧化,把CO2固定为草酰乙酸(OAA),后转变为C4酸(苹果酸或天冬氨酸); (2)转移,C4酸转移到维管束鞘细胞; (3)脱羧与还原,维管束鞘细胞中的C4酸产生CO2,CO2再通过卡尔文循环被还原为糖类; (4)再生,C4酸脱羧形成的C3酸(丙酮酸或丙氨酸)再运回叶肉细胞再生成PEP。 景天酸代谢途径(crassulacean acid metabolism pathway,CAM途径) 特点: 在夜间细胞中磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)作为二氧化碳接受体,在PEP 羧化酶催化下,形成草酰乙酸,再还原成苹果酸,并贮于液泡中;白天苹果酸则由液泡转入叶绿体中进行脱羧释放二氧化碳,再通过卡尔文循环转变成糖。 龙舌兰科、仙人掌科、大戟科、百合科、葫芦科、萝藦科,以及凤梨科具有此途径。 一般说CAM植物是多汁的,但也有不是多汁的。多汁植物也并不都是CAM植物。 这类植物是通过改变其代谢类型以适应环境,由于该途径的特点造成光合速率很低,故生长慢,但能在其它植物难以生存的生态条件下生存和生长。 第三节 线粒体和叶绿体是半自主性细胞器 半自主性细胞器的概念: 自身含有遗传表达系统(自主性);但编码的遗传信息十分有限,其RNA转录、蛋白质翻译、自身构建和功能发挥等必须依赖核基因组编码的遗传信息(自主性有限)。 一、线粒体和叶绿体的DNA mtDNA /ctDNA形状、数量、大小 双链环状(除绿藻mtDNA,草履虫mtDNA) mtDNA大小在动物中变化不大,但ctDNA大小在植物中变化较大,高等植物,120kbp~200kbp; 人mtDNA:16,569bp,37个基因(编码12S,16SrRNA;22种tRNA;13种多肽:NADH脱氢酶7个亚基,cyt b-c1复合物中1个cytb,细胞色素C氧化酶3个亚基, ATP合成酶2个Fo亚基) mtDNA复制的时间主要在细胞周期的S期及G2期,DNA先复制,随后线粒体分裂。ctDNA复制的时间在G1期。 复制仍受核控制。 线粒体和叶绿体的蛋白质合成 线粒体和叶绿体合成蛋白质的种类十分有限 酵母线粒体主要酶复合物的生物合成 不同来源的线粒体基因,其表达产物既有共性,也存在差异 参加叶绿体组成的蛋白质来源有3种情况: 由ctDNA编码,在叶绿体核糖体上合成; 由核DNA编码,在细胞质核糖体上合成; 由核DNA编码,在叶绿体核糖体上合成。 基因转移: mtDNA-nuclear DNA mtDNA-ctDNA 线粒体和叶绿体蛋白质的运送与组装 线粒体蛋白质的运送与组装 定位于线粒体基质的蛋白质的运送 定位于线粒体内膜或膜间隙的蛋白质运送 叶绿体蛋白质的运送及组装 线粒体蛋白质的转运 用标记氨基酸培养细胞,用氯霉素和放线菌酮分别抑制线粒体和细胞质的蛋白合成,发现人mtDNA仅编码13条多肽: 细胞色素c氧化酶的3个亚基,F0的2个亚基,NADH脱氢酶的7个亚基和细胞色素b。 线粒体含1000多种蛋白,绝大多数由核基因编码,在细胞质中合成,定向转运至线粒体。 前体蛋白在运输前,以未折叠形式存在,N端的一段信号
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