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第二章 病毒的特性和分类 第一节 病毒的形态和结构 病毒形态是指电子显微镜下见到的病毒大小、形状和结构。为了便于理解病毒的形态结构，首先介绍一些有关的术语。 1. 蛋白亚单位(protein subunit)：指一条特殊折叠的多肽链。例如分子质量为35 ku的脊髓灰质炎病毒VP1蛋白。 2. 结构单位(structure unit)：由一种或一种以上不同蛋白亚单位聚合而成的病毒组件，如小RNA病毒的VP1、VP2、VP3和VP4，又称蛋白质单体（monomer）或原体(protomer)。 3. 聚合单位(assembly unit)：指一组亚单位或结构单位，是形成更大结构的重要中间体或亚聚合物，如多瘤病毒和SV40病毒的VP1五聚体。 4. 形态单位(morphological unit)：又称壳粒(capsomere)，是指在电镜下见到的突出病毒表面明显的团块，由蛋白亚单位构成，是病毒形态学上的结构，其可分为顶角上的五邻体和面、棱上的六邻体。 5. 衣壳(capsid)：是指已经或即将与核酸进行组装的蛋白外壳。衣壳是由许多球形或管状亚单位即壳粒按一定的对称规律构成。具有保护病毒核酸作用，也是病毒核酸由一个宿主细胞转移到另一宿主细胞的工具。 6. 核衣壳(nucleocapsid)：是指病毒的蛋白-核酸复合体，由中心的核酸和外包的蛋白质衣壳两者构成。 7. 囊膜(envelope)：为一些比较复杂的病毒核衣壳外面的一层（或几层）富含脂质的外膜。 8. 纤突(spike)：或称囊膜粒(peplomer)，即为囊膜内镶嵌的突出于表面的杆球状或穗状病毒特异蛋白质。 图2-1 病毒粒子结构模式图9. 病毒子(virion)：是指一个形态和结构上完整的成熟病毒个体，又称病毒粒子，或病毒颗粒。无囊膜的病毒，核衣壳就是病毒完整的成熟个体；有囊膜的病毒，在核衣壳外被囊膜后才成为病毒子。病毒子是病毒从细胞到细胞，或从宿主到宿主的传播形式。 图2-1 病毒粒子结构模式图 一个简单的病毒粒子主要由中心的核酸(DNA或RNA)外包一层蛋白质组成的外壳(即衣壳)两个部分组成。一些比较复杂的病毒，在核衣壳外面还有一层（或几层）富含脂质的外膜(即囊图2-2 口蹄疫病毒电镜照片及其表面的细微结构示意图膜)。也有一些病毒如20面体的病毒和痘病毒，在核酸的外面紧包着一层蛋白质膜（内衣壳），这种内部结构称为芯髓（corn）或类核体（nucleoid），再外才是衣壳（图2-1）。在不同的病毒中，芯髓的组成是不一样的，有些简单，有些复杂。某些病毒，例如流感病毒，在囊膜和核衣壳之间还有一层病毒特异的内膜蛋白。近年来，应用X衍射、氨基酸测序结合电脑空间构像模拟技术等，发现了某些在电镜下未曾发现的细微结构，例如微RNA病毒(picornavirus)颗粒表面的沟槽(canyon)或环突(loop)（图2-2）。 图2-2 口蹄疫病毒电镜照片及其表面的细微结构示意图 一、病毒子的大小 图2-3 主要种类动物病毒的形态结构和相对大小病毒是自然界中最小的生物。最大的病毒，如痘病毒，直径达200 nm以上，可在普通光学显微镜下看到，但是绝大多数病毒是超显微的，仅能在电子显微镜下观察到。最小的病毒，例如细小病毒（Parvovirus）和小RNA病毒（Picornavirus），体积与最大的蛋白质分子相仿，如血青蛋白，直径约20～30 nm。 图2-3 主要种类动物病毒的形态结构和相对大小 二、病毒的形态 自电子显微镜发明后，才使病毒成为人们直接观察和研究的对象。随着电镜技术的改进，特别是磷钨酸盐为染料的阴性染色法（即负染法）以及X-线衍射技术的应用，使人们加深了对病毒粒子的形态结构的认识。据目前所知，病毒的形态大体有以下几种类型（见图2-3）。 1．圆形或近圆形：大多数病毒粒子呈圆形或近圆形。圆形病毒的直径，小者20 nm，如小RNA病毒或细小病毒；大者可达150～200nm，如疱疹病毒。经负染色后在高分辨力的电镜下观察，或x-线衍射研究，这些圆形病毒有呈20面立体对称，无囊膜的，如小RNA病毒、细小病毒等；也有内部为20面体或螺旋状的核衣壳，包外一层囊膜的病毒，前者如疱疹病毒、披膜病毒等，后者如反录病毒、布尼安病毒等。 2．杆状或长丝状：这些病毒核衣壳呈空心的螺旋状对称，有的无囊膜，也有的被囊膜。丝样形态常见于植物病毒，而在动物病毒，则只见于流感病毒等少数几种病毒，而且经常与圆形、椭圆形和短杆状等其它形态同时存在。丝状流感病毒有时长达几个微米（μm），常见于初次由人体分离的毒株。 3．弹状：病毒子外形呈子弹状，一头呈圆弧形，一头是平坦的，内部由螺旋对称的核衣壳紧密卷曲构成，外被一层囊膜，如弹状病毒。 4．砖状：病毒子呈砖状，如大多数痘病毒。核酸位于病毒子的中