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第16章 柠檬酸循环Citric acid cycle 葡萄糖的有氧氧化是糖氧化的主要方式。 葡萄糖有氧氧化的反应过程 概念：在线粒体基质内，从乙酰辅酶A与草酰乙酸缩合成含三个羧基的柠檬酸开始，经过四次脱氢、两次脱羧，使一分子乙酰基彻底氧化生成CO2和H2O和大量能量，同时再生草酰乙酸的过程称为柠檬酸循环或三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle，TCA)或Krebs循环(Krebs cycle)。 1、柠檬酸的形成 9、在每次循环中消耗2分子H2O。一分子用于柠檬酸的合成，另一分子用于延胡索酸加水生成苹果酸。 柠檬酸合酶、异柠檬酸脱氢酶，?–酮戊二酸脱氢酶复合体的活性主要受底物供应情况和产物浓度调节。 ①是三大营养物质的共同氧化分解途径。 反应所在的位置 线粒体和乙醛酸循环体之间的反应靠什么物质联系的 为什么称作乙醛酸循环 一个循环需要几个乙酰辅酶A？它们的碳原子个参与什么物质的形成？ 一个循环产生多少个ATP？ 乙醛酸循环的主要作用是什么？ 葡萄糖有氧氧化的过程大致可分成几个阶段？ 丙酮酸脱氢酶复合体包括几个酶？其主要的辅酶是什么？ 什么三羧酸循环？ 三羧酸循环共发生几次脱氢？氢受体是什么物质？几次脱羧反应？产生几个CO2？几次底物水平磷酸化？ 氧气是否参与TCA循环？CO2中的氧来自氧气吗？ TCA循环和葡萄糖彻底氧化分解各共生成几个ATP？ 葡萄糖经彻底氧化后可生成多上个co2? TCA循环的关键酶是什么？ 阐述TCA循环的调节。 三羧循环的生物学意义 本章作业 生 物 化 学 Biochemistry 生命科学与技术学院 陈吉宝 NADH+H+ NAD+ CH2OH CH3 乙醇 NADH+H+ NAD+ CO2 乳酸 COOH CH(OH) CH3 乙醛 CHO CH3 COOH C==O CH3 丙酮酸 葡萄糖 EMP 葡萄糖的无氧分解 CH3-C-SCoA O 乙酰CoA 柠檬酸循环 CO2 + NADH + H+ CoASH + NAD+ 葡萄糖的有氧分解 第一阶段：酵解途径 第二阶段：丙酮酸的氧化脱羧 第三阶段： 柠檬酸循环 G 第四阶段：氧化磷酸化 丙酮酸 乙酰CoA CO2 NADH+H+ FADH2 H2O [O] ATP ADP TAC循环 胞液 线粒体 丙酮酸进入线粒体，经脱氢、脱羧、酰化生成乙酰CoA，这是不可逆反应，在线粒体基质内进行。 一、 丙酮酸的氧化脱羧 丙酮酸脱氢酶复合体 FAD (VB2) E3：二氢硫辛酰脱氢酶 硫辛酸 E2：二氢硫辛酸转乙酰基酶 TPP(VB1) E1：丙酮酸脱氢酶 辅 酶 酶 羟乙基 乙酰基 二、柠檬酸循环(citric acid cycle) 柠檬酸合成酶是三羧酸循环的第一个关键酶，反应所需的能量由硫酯键提供，是一个放能反应，不可逆。 调控酶，活性受ATP 、NADH、琥珀酰-COA、酯酰-COA的抑制 2、柠檬酸异构化为异柠檬酸 3、异柠檬酸生成α-酮戊二酸 调节酶，受ADP激活，ADP增加酶与底物的亲和力；该酶与异柠檬酸、Mg 2 + 、NAD+ 、 ADP的结合有协调作用 这是三羧酸循环的第一次氧化脱羧反应，第一次脱氢反应，异柠檬酸脱氢酶是个限速酶。 4、α-酮戊二酸氧化脱羧反应 这是三羧酸循环的第二次氧化脱羧 反应，第二次脱氢反应，α-酮戊二酸脱氢酶复合体是第三个关键酶。 5、琥珀酸的生成 这是三羧酸循环的唯一一次底物水平磷酸化，也是直接生成高能磷酸键的反应。 Pi ：H3PO4 6、琥珀酸脱氢生成延胡索酸 这是三羧酸循环中第三次脱氢反应。 7、延胡索酸加水生成苹果酸 8、苹果酸脱氢生成草酰乙酸 这是三羧酸循环中第四次脱氢反应。 二）三羧酸循环小结： 2、总反应式: CH3COSCoA + 3NAD+ + FAD + GDP + Pi + 2H2O ? 2CO2 + CoASH + 3NADH + 3H+ + FADH2 + GTP 1、反应部位：线粒体 3、关键酶：柠檬酸合酶、异柠檬酸脱氢酶（限速酶）、α-酮戊二酸脱氢酶复合体，分别控制三个不可逆反应。 4、 TCA循环是生物体利用糖或其它物质氧化获得能量的有效途径，通过TCA循环偶联氧化磷酸化生物体可获得10ATP。 a、三羧酸循环的能量计量 兑换率 1:2.5 7.5ATP 兑换率 1:1.5 1.5ATP 1 ATP 总计 10ATP 1 GTP 3 NADH 1 FADH2 三