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钙调素（又称钙调节蛋白，CaM ）：为广泛存在于所有真核生物中的一类钙依赖性的具有调节细胞内多种重要酶活性和细胞功能的小分子量的、耐热的球状蛋白，等电点4.0，相对分子量16.7×103，它具有148个氨基酸的单链多肽。与Ca2+有很高的亲和力，一个CaM分子可与4个Ca2+结合。 2、Ca2+和钙调素的靶酶 CaM (钙调素)， CDPK (钙依赖型蛋白激酶) （1）CaM 的作用机制 第一，直接与靶酶结合，诱导靶酶的活性构象，从而调节靶酶的活性。 第二，与Ca2+结合，形成活化态的Ca2+·CaM复合体，然后再与靶酶结合,将靶酶激活。 （2）CaM 的活性调节 ① 调幅机制 Ca2+·CaM复合体的形成使CaM与许多靶酶 的亲和 力大大提高，导致靶酶的活性全酶浓度增加。 ② 调敏机制 是指在细胞内Ca2+浓度保持不变的的情况下，通过 调节CaM与靶酶对Ca2+敏感程度增加活性全酶。 （3）Ca2+·CaM复合体的靶酶 Ca2+- ATP 酶, Ca2+通道， NAD激酶 ， 多种蛋白激酶等。 电信号/化学信号 胞浆 Ca2+ CaM CaM-PK 底物蛋白/酶 生理效应 受体 G蛋白 3、钙信使系统 产生钙信号特异性可能的两种模式： 一种是钙信号本身具有特异性，特异性的钙离子变化决定生理反应的特异性。 另一种是钙信号产生后通过下游的的不同信号转导因子决定反应的特异性。 IP3 DAG PI PIP ATP ADP PI激酶 PIP2 ATP ADP PIP激酶 磷酸酯酶C 水解 PI：磷酯酰肌醇 PIP：磷酯酰肌醇-4-磷酸 PIP2：磷酯酰肌醇-4,5-二磷酸 IP3：三磷酸肌醇 DAG：二酯酰甘油 1、IP3和DAG的形成 （二）肌醇磷脂信使系统 2、IP3和DAG的信号转导 双信使系统 胞外刺激使PIP2转化成IP3和DAG，引发IP3/ Ca2+和DAG/PKC两条信号转导途径，在细胞内沿两个方向传递，这样的信使系统称为“双信使系统” （1）IP3/ Ca2+信号转导途径 IP3是水溶性的，由质膜扩散进入胞质溶胶，然后与内质网膜或液泡膜上的IP3/ Ca2+通道结合，使通道打开，液泡释放Ca2+，胞质Ca2+浓度升高，引起生理反应。 这种IP3促使胞内钙库释放Ca2+ ，增加胞质Ca2+浓度的信号转导，称为IP3/ Ca2+信号转导途径。 （2）DAG/PKC信号转导途径 DAG 是脂类，它仍留在质膜上，与蛋白激酶C （PKC）结合并激活之， PKC进一步使其它蛋白激酶磷酸化，调节细胞的繁殖和分化。 这种DAG激活PKC，使其它蛋白激酶磷酸化的信号转导，称为DAG/PKC 信号转导途径。 细胞内信号转导的双信使系统 质膜 胞质溶胶 胞质溶胶 胞外间隙 激素 受体 G蛋白 PIP2 内质网或液泡 DAG 蛋白激酶C 磷酯酶C IP3 IP3敏感Ca2+通道 结合态IP3 Ca2+ 细胞反应 细胞反应 （三）其它信号分子 cAMP, cGMP, H+ 抗坏血酸，谷胱苷肽，过氧化氢 环核苷酸信号系统 胞外信号 受体 G蛋白 AC cAMP PKA 蛋白质磷酸化 生物学效应 四、信号转导中的蛋白质可逆磷酸化 蛋白质可逆磷酸化是细胞信号传递过程中几乎所有信号传递途径的共同环节，也是中心环节。 细胞内第二信使往往通过调节多种蛋白激酶（PK）和蛋白磷酸酶（PP），从而调节蛋白质的磷酸化和脱磷酸化过程，进一步传递信号。 1、具有酶活性的受体 特点：受体本身是一种具有跨膜结构的酶蛋白，其胞外域与配体结合而被激活，通过胞内侧激酶反应将胞外信号传至胞内。 动物细胞生长因子，如PDGF、EGF、胰岛素等的受体，它们本身具有酪氨酸蛋白激酶活性 3个结构区，即细胞外与配体的结合区，细胞内部具有激酶活性的结构区和连接此两个部分的跨膜结构区 （1）蛋白激酶 丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶 酪氨酸蛋白激酶 组氨酸蛋白激酶 根据磷酸化靶蛋白的氨基酸残基的种类不同 根据PK受调控 的方式不同 PK Ca2+ PK Ca2+· CaM cAMP依赖蛋白激酶 DAG依赖蛋白激酶 类受体蛋白激酶 蛋白激酶(Protein kinase，PK)催化蛋白质的含羟基氨基酸(丝／苏和酪)的侧链羟基形成磷酸酯 信号转导过程中的蛋白激酶 i. 丝氨酸／苏氨酸蛋白激酶(Ser／Thr PK) 是一大类特异地催化蛋白质的丝氨酸