第四节化能异养型微生物代谢中的能量但形式转换.pptVIP

张星元：发酵原理 生物学中定义：由放能反应提供自由能，用以驱动需能反应的过程，被称为放能反应与需能反应之间能量的偶联。 2.4.3.1 直接化学耦合  ⑵还原当量耦合 还原当量耦合一般是指：直接接受还原性化合物（还原剂）脱下的电子而形成的还原型辅酶或辅基，直接与细胞内不同的氧化还原反应相耦合。 然而，在生物体内，放能反应不能与需能反应直接发生偶联，必须借助能量载体才能将放能反应所释放的自由能的一部分（生物可直接利用的能量）提供给需能反应，从而驱动需能反应。大自然已选择5′-三磷酸腺嘌呤核苷（ATP）作为生物可直接利用的能量的载体。我们把这种细胞可直接利用的能量叫做代谢能。 高能磷酸酯键 普通磷酸酯键 在生命活动过程中，生物体不断地消耗ATP，同时也不断再生ATP，因此ATP的转运、使用和再生是生物最重要的生理过程。 2.4.3 生物学体系中 的能量耦合 在化能异养型微生物中，能源化合物被氧化时放出的化学能主要通过以下 3 种机制转换成生物可以直接利用的能量——代谢能。 2.4.3.1 直接化学耦合2.4.3.2 电耦合2.4.3.3 还原当量耦合 直接化学耦合指的是代谢中间化合物参与的底物水平磷酸化的过程。也就是代谢中间化合物 （ 如 1,3-2P-GA 、PEP、ScCoA和乙酰磷酸等高能磷酸化合物）的高能磷酸键的水解反应与ADP 或 GDP 的磷酸化反应直接耦合。 借助于对应的酶的催化作用，在酶的底物的水平上发生磷酸化作用，形成特殊的高能化合物（ATP、GTP）的过程。 这类代谢中间化合物，也就是前面所谓酶的底物，包括酵解途径中由脱氢酶催化的反应生成的 1,3-2P-GA， 由烯醇化酶催化生成的PEP，TCA环中由α- KG脱氢酶催化生成的 ScCoA，以及 PK 途径中的由磷酸酮解酶（phosphoketolase）裂解酮糖生成的乙酰磷酸等高能化合物。这些高能（ 磷酸 ） 化合物在对应的酶（ 1,3-2P-GA 对应于3-P-GA 激酶，PEP对应于PYR激酶）的催化下将ADP 磷酸化成 ATP。 2.4.3.2 电耦合  电耦合是指以质子运动势Δp为媒介，借助电子传递链和 ATP 酶， 将ATP的使用（ATP→ADP）与 ATP 的再生（ADP→ATP）耦合起来。 详见本章 2.4.4。 2.4.3.3 还原当量耦合 ⑴还原当量，⑵还原当量耦合 ⑴还原当量 讨论还原当量耦合问题，首先必须弄清什么叫还原当量。 生物化学将相当于一个电子或一个氢原子的还原力的量叫做一个还原当量。本课程为了说明问题的方便，将相当于一对电子或一个氢负离子（hydride ion） 的还原力的量叫做一个还原当量。 所谓氢负离子是指[H∶]-，即[H++ 2e-]-，也就是一个质子和一对电子。 NADH是NAD+[H∶]- 的简写。 因此，NAD+ 是氢负离子的载体，也就是一对电子和一个质子的载体，当然也是一对电子的载体。脱氢酶的辅酶 NAD+ 作为一对电子 （ 即还原当量 ） 的载体，其氧化型是空载的，其还原型携带了还原当量的，所以也有人把还原型辅酶当作还原当量，或把它称为还原力。就像我们把ATP称为代谢能，而实际上ATP是代谢能的载体一样。 发生生物氧化时，还原性化合物（还原剂）脱氢（氧化）而释放出“氢”（有些书上标写为“2H” ），这个 “氢” 实际上是1对电子和2个质子，这2个质子有时结合在辅酶或辅基上，有时其中一个质子存在于溶液中，因此有： NAD+ + 2H → NADH + H+（ 其中一个质子和一对电子结合在辅酶分子上，一个质子存在于溶液中）； FAD + 2H → FADH2（两个质子和一对电子都结合在辅基上）。 AMP FM N FADH FADH 2 FAD 图 4 - 23 FAD + 2H → FADH 2 （这两个质子结合在辅基分子上） 图 4 - 24 NAD + + 2H → NADH + H + （其中一个质子和一对电子结合在辅酶分子上，一个质子存在于溶液中） [ H ﹕ ] ˉ 来自水相 NAD(P) + NAD(P)H * * 第四节 化能异养型微生物代 谢中的能量形式转换 化能异养型微生物利用化学能源，并以有机