细胞核你与染色体7.pptVIP

Lampbrush chromosomes 第四节 核仁 核仁（nucleolus）见于间期的细胞核内，呈圆球形，一般1~2个，有时多达3~5个。主要功能是转录rRNA和组装核糖体单位。 一般蛋白质合成旺盛和分裂增殖较快的细胞有较大和数目较多的核仁，反之核仁很小或缺失。 核仁在分裂前期消失，分裂末期又重新出现。 一、核仁的超微结构 1、纤维中心(fibrillar centers，FC)：是被致密纤维包围的一个或几个低电子密度的圆形结构，主要成分为RNA聚合酶和rDNA，这些rDNA是裸露的分子。 2、致密纤维组分(dense fibrillar component，DFC)：呈环形或半月形包围FC，由致密的纤维构成，是新合成的RNP（指结合蛋白质的rRNA），转录主要发生在FC与DFC的交界处。 3、颗粒组分(granular component，GC)：由直径15-20 nm的颗粒构成，是不同加工阶段的RNP。 4、核仁相随染色质分为两部分：一部分位于核仁周围，称为核仁周染色质，属异染色质。一部分位于核仁内，为常染色质，即核仁组织区，是rDNA所在的位置。 二、核仁的功能 涉及核糖体的生物发生(ribosome biogenesis)是一个向量过程(vetorical process)：从核仁纤维组分开始，再向颗粒组分延续。 这一过程包括rRNA的合成、加工和核糖体亚单位的装配。 （一）rRNA基因转录的形态及组织特征 （二）rRNA前体的加工 （三）核糖体亚单位的组装 （一）rRNA 基因转录的形态及组织特征 组织特征 rRNA基因是重复的多拷贝基因。人的一个细胞中约有200个拷贝，rDNA没有组 蛋白核心，是裸露的DNA节段，相邻基因之间为非转录的间隔DNA。位于NORs 的rDNA是rRNA的信息来源。 形态特征:“圣诞树”样结构。 rRNA基因的转录采取受控的级联放大机制。 转录时，RNA聚合酶沿DNA分子排列，此酶由基因头端向末端移动，转录好的rRNA分子从聚合酶处伸出，愈近末端愈长，从左右两侧均可伸出，呈羽毛状，形成似“圣诞树”样结构。rRNA首先出现在纤维部，而后转向颗粒部。 rRNA genes are tandemly arrayed in genome: Christmas-Like tree when transcripted （二）rRNA前体的加工 修饰与加工  ? 纤维部的纤维状物质是新合成的45S rRNA，它与蛋白质形成 RNP 复合体。45S rRNA甲基化以后经RNA酶裂解形成18S、28S、5.8S rRNA。成熟的 rRNA仅为45S rRNA的一半，丢失的大部分是非甲基 化和 GC 含量较高的区域。 ? 5S rRNA通常定位在常染色体，合成后被转运至核仁区参与大亚基 的装配 。 小分子核仁核糖核蛋白（snoRNPs）作为引导 RNA（guide RNA）参与RNA 的编辑加工过程。 加工过程 （三）核糖体亚单位的组装 ?加工下来的蛋白质和小的RNA存留在核仁中，可能对核糖体构建起催化作用； ?核糖体的成熟作用只发生在转移到细胞质以后，从而阻止有功能的核糖体与核内加工不完全的 hnRNA 分子接近； ?核仁的另一个功能涉及mRNA的输出与降解。 三、核仁周期 ?核仁的动态变化 ?核仁结构的动态变化依赖于rDNA转录活性和细胞周期的运行 The nucleolus disappears during mitosis 第五节 染色质结构和基因转录  ?活性染色质是具有转录活性的染色质。 ?活性染色质的核小体发生构象改变，具有疏松的染色质结构，从而便于转录调控因子与顺式调控元件结合和 RNA 聚合酶在转录模板上滑动。 ?非活性染色质是没有转录活性的染色质 2、活性染色质主要特征 （1）活性染色质具有 DNase I超敏感位点 （DNase I hypersensitive site，DHS）：染色质上无核小体的DNA片段，通常位于5’-启动子区，长度几百 bp。 （2）染色质活性基因 DNase I 敏感性的检测 （3）活性染色质在生化上具有特殊性 ?活性染色质很少有组蛋白H1与其结合； ?活性染色质的组蛋白乙酰化程度高； ?活性染色质的核小体组蛋白 H2B 很少被磷酸化； ?活性染色质中核小体组蛋白 H2A 在许多物种很少有变异形式； ?HMG14 和 HMG17 只存在于活性染色质中。 二、染色质结构与基因转录 （二）染色质的区间性 ?