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(二)几种主要生理作用的应用 1.促进脱落 2.促进休眠 3.提高抗逆性 脱落酸在逆境条件下迅速形成,使植物的生理发生变化,以适应环境,所以脱落酸又称为“应激激素”。 第五节 脱落酸 第六节 乙烯 1901年,俄国植物生理学家Neljubow报道,照明气中的乙烯会引起黑暗中生长的豌豆幼苗,产生“三重反应”,他认为乙烯是生长调节剂。 英国Gane(1934)首先证明乙烯是植物的天然产物。 美国Crocker等认为乙烯是一种果实催熟激素,同时也有调节营养器官的作用。 Burg(1965)提出,乙烯是一种植物激素,以后得到公认。 第一节 植物激素和生长调节剂的概念 第二节 生长素类 第三节 赤霉素类 第四节 细胞分裂素 第五节 脱落酸 第六节 乙烯 第七节 植物生长调节剂 1.植物生长物质(plant growth substances):是一些调节植物生长发育的物质。 2.分类: (1)植物激素(plant hormones或phytohormones); (2)植物生长调节剂(plant growth regulators)。 3.植物激素是指一些在植物体内合成,并从产生处运送到别处,对生长发育产生显著作用的微量有机物; 4.植物生长调节剂是指一些具有植物激素活性的人工合成的物质。 5.目前,大家公认的植物激素有五类,即生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、乙烯和脱落酸。前三类都是促进生长发育的物质,脱落酸是一种抑制生长发育的物质,而乙烯则主要是一种促进想官成熟的物质。 1.生长素(auxin)是最早发现的一种植物激素。 2.生长素发现的一些关键性试验: (1)英国的Charles Darwin和他的儿子Francis Darwin:胚芽鞘产生向光弯曲是由于幼苗在单侧光照下,产生某种影响,从上部传到下都,造成背光面和向光面生长快慢不同。 (2)丹麦的Boysen-Jensen(1913)的实验证明,Darwin所谓“影响”是可以透过凝胶片的。 (3)荷兰的F.W.Went(1928)证明促进生长的影响可从路尖传到琼胶,再传到去顶胚芽鞘,这种影响确是化学本质,Went称之为生长素。创造燕麦试法,定量测定生长素含量,推动了植物激素的研究。 3.生长素的分离: 荷兰的F.Kogl(1934)等从玉米油、根霉、麦芽等分离和纯化刺激生长的物质,经鉴定是IAA。这个工作大大推动了植物激素研究向前发展。 4.植物体内的生长素类物质以吲哚乙酸最普遍。 1.分布: 生长素在高等植物中分布很广,根、茎、叶、花、果实、种子及胚芽鞘中都有。但大多集中在生长旺盛的部分,而在趋向衰老的组织和器官中则甚少。 2.含量:每克鲜重植物材料,一般含10~100ng生长素。 3.生长素运输: (1)包括两个系统: 一是需能的、单方向的极性运输(即生长素只能从植物体的形态学上端向下端运输,而不能倒转过来运输)系统; 二是被动的、通过韧皮部的、无极性运输系统。 (2)生长素是通过韧皮部运输的,运输的速度大约为l-2.4cm。 (3)生长素的极性运输是主动的运输过程: A.其运输速度比物理的扩散约大10倍; B.在缺氧的条件下会严重地阻碍生长素的运输; C.生长素可以逆浓度陡度运输。 (4)极性运输机理尚不完全清楚,这里介绍化学渗透学说(chemiosmotic theory)。 主要内容是:细胞大部质膜比下部质膜易于透过生长素。 生长素生物合成 1.合成部位: 叶原基、嫩叶和发育中的种子。成熟叶片和根尖也产生生长素,但数量很微。 2.合成前体:色氨酸。 人工合成生长素类: (1)有吲哚环的:最早发现的是吲哚丙酸(简称IPA)和吲哚丁酸(简称IBA)。 (2)没有吲哚环而具有萘环的化合物:a-萘乙酸(简称NAA) (3)具有苯环的化合物,如2,4-二氯苯氧乙酸(简称2,4-D),也都有吲哚乙酸的生理活性。 (4)还发现和这些化合物有关的化合物,如萘氧乙酸(简称NOA)、 2, 4, 5-三氯苯氧乙酸。 (5)还有一类合成的生长素衍生物,如a-(对氯苯氧基)异丁酸(简称PCIB),它本身不具或具很少生长素活性,但对生长素有专一的抑制效应,故称为抗生长素(antiauxin)。 赤霉素(gibberellins)是日本人黑泽英一从水稻恶苗病的研究中发现的。 一、赤霉素的结构 1.结构:赤霉素是一种双萜,由4个异成二烯单位组成。其基本结构是赤霉素烷。 2.分类: (1)根据分子中碳原子总数的不同分为C19和C20两类赤霉素。前者包含的种类大大多于后者,生理活性高;而后者生理活性低。各类赤霉素都含有羧酸,所以赤霉素是酸性。 (2)根据结合情况分为:自由赤霉素和结合赤霉素。 二、赤霉素的分布与运输 1.分布:
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