细胞学末第12章c.pptVIP

12.4 减数分裂(meiosis) 12.4.1 减数分裂概述 ◆发生分裂的细胞 生殖细胞进行的产生配子的分裂过程， 其结果是产生了染色体组数目减半的配子； ◆连续的两次分裂 ●第一次减数分裂 ●第二次减数分裂 ◆两个基本特点 ●染色体组数目减半 ●发生遗传重组 12.4.2 减数分裂的主要类型 ◆配子减数分裂（gametic meiosis）或称终端 减数分裂（terminal meiosis） ◆合子减数分裂（zygotic meiosis），始端减数 分裂（initial meiosis） ◆孢子减数分裂（sporic meiosis）或称中间 减数分裂（intermediate meiosis） 12.4.3 Meiosis I ?第一次减数分裂的两个特点 ◆一对复制了的同源染色体分开，分别进入两个子细胞，同源染色体分开之前通常要发生交换重组。 ◆在染色体组中，同源染色体的分离是随机的，同源染色体组要发生重组合。 ?The Stages of meiosis I ?前期I ●主要事件是完成同源染色体的配对， 在此过程中要发生配对同源染色体 间的分子重组 ●该期细分为细线期、偶线期、粗线 期、双线期、终变期等。 ?中期I ◆核被膜的破裂是前期Ⅰ向中期Ⅰ转化的标志。纺锤体侵入核区,分散于核中的四分体开始向四分体的中部移动。 ◆与有丝分裂不同的是,四分体上有四个着丝点, 一侧纺锤体只和同侧的两个着丝点相连。最后染色体排列在赤道板上。 ?后期I ◆同源染色体分开,发生数量的减半,而且,染色体移向两极是随机的。 ◆由于每条染色体仍含有两条染色单体,因而每个极仍含有两套染色体。 ◆不同的同源染色体对向两极的移动是随机的、独立的、父方、母方来源的染色体要发生随机组合,有利于减数分裂产物的基因组变异。 ?末期I及间期 ◆在自然界中,末期Ⅰ和间期的类型有二,一种是没有明显可见的染色体去凝集, 另一种是完全逆转到间期核的状态。 ◆大多数种类,末期Ⅰ和间期是在第一次及第二次减数分裂期之间的短暂停顿,在所知的生物中,未见有DNA的合成。 12.4.4 Meiosis II 第二次减数分裂分为前期II、中期II、后期II、末期II，最后形成4个单倍体细胞。 12.4.5 Genetic Recombination During Meiosis 在减数分裂过程中发生了两种方式的遗传重组∶ ◆同源染色体的部分交换（基因重组） ◆染色体分离时的自由组合（染色体组重组）。 ?同源染色体间的交换重组 ◆联会复合体(synaptonemal complex, SC)的形成 ◆重组节(recombination nodules) ●重组节是同源染色体配对联会复合体中的球形、椭圆型或棒状的结节,直径为90nm,内含蛋白质,结构不清楚。 ●它是一种含有多种酶的重组机器,横跨100nm的SC宽度,将父母的单体DNA, 局部区域结合在一起,通过它发生活跃的重组过程。 ◆染色体重组---交换与交叉 ●在同源染色体联会期间，同源染色体要 发生断裂和重接，在此过程中发生同源 染色体间的交换，在显微镜下可见到交 叉（chiasma）。 ●交叉(crossover)是交换的结果。 ?染色体组的重组合 ◆生殖细胞在形成配子时，染色体要减半，由二倍体生成单倍体； ◆二倍体中的两套染色体组分别来自双亲，但是在形成单倍体时，染色体组要进行重组合； ◆即在新形成的单倍体的生殖细胞中，每一套染色体组中既含有母本的染色体，也含有父本的染色体，它们是随机组合的，这是遗传重组的主要方式。 ?染色体断裂重接分子机理 ◆双链断裂重组模型 ★一条染色体的两条链都发生了断裂，DNA断裂之后由核酸外切酶扩大缺口。 ★接着是断裂链的游离3’端插入到具有完整双链的同源染色体中，形成D-环结构。 ★在DNA聚合酶的作用下，断裂两条链分别以完整链为模板开始合成,最后再通过断裂重接过程完成重组。 12.4.4 减数分裂的生物学意义 ?减数分裂与有丝分裂的比较 ◆共同点: 都是通过纺 锤体同染色体的相互作用进行细胞分裂。 ◆有丝分裂是体细胞的分裂方式，减数分裂主要是产生配子的过程; ◆有丝分裂是一次细胞周期, DNA复制一次, 分裂一次,染色体由2n→2n; 减数分裂是两次细胞周期,DNA复制一次,细胞分裂两次, 染色体由2n→1n; ◆有丝分裂中,每个染色体是独立活动; 减数分裂,染色体要配对、联会、交换和交叉。 ◆有丝分裂之前,经DNA合成,进入G2期,才进行有丝分裂;减数分裂之前,DNA合成时间很长(99.7%合成,0.3%未合成),一旦合成,即进入减数分裂期,G2期短或没有; ◆有丝分裂时间短,1-2小时