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第六章 发酵机制 分解代谢是指复杂的有机物分子通过分解代谢酶系的催化，产生简单分子、腺苷三磷酸（ATP）形式的能量和还原力（或称还原当量，一般用[H]来表示）的作用。 合成代谢与分解代谢正好相反，是指在合成代谢酶系的催化下，由简单小分子、ATP形式的能量和[H]形式的还原力一起合成复杂的大分子的过程。 分解代谢与合成代谢的含义及其间的关系可简单地表示为： 三个激酶是糖酵解途径的主要调节点。 糖代谢的调节主要是能荷的控制，即受细胞内能量水平的控制。 当体系中ATP含量高时，磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶的活性受到抑制，酵解减少。 当需能反应加强，ATP分解，减少，其抑制作用解除，同时ADP、AMP激活己糖激酶和磷酸果糖激酶，而这两个酶催化的产物同时又是丙酮酸激酶的激活剂，结果时糖酵解加快。 葡萄糖 ↓ 　　　　　　　　　 　↓ EMP 　　　　　　　　　 　↓ 乙醇　←　乙醛 ← 丙酮酸　→ 乳酸 ↓ 乙酰CoA ↓ 乙酰乙酸CoA 乙酰乙酸 乙酰CoA ↓ ↓ 丙酮 丁酸 ↓ ↓ 异丙醇 丁醇 二、酒精发酵机制 酵母的酒精发酵（EMP途径，酵母菌的Ⅰ型发酵） C6H12O6+2ADP+2H3PO4→2C2H5OH+2CO2+2ATP 巴斯德效应（Pasteur Effect） 在好氧条件下，酵母的发酵能力降低，即由于呼吸作用的进行使酒精产量大为降低。其机理是因为酵解过程的控制受末端产物ATP的反馈控制，即有氧时，由于酵解产生的NADH和丙酮酸进入线粒体而产生大量ATP ，ATP控制酵解途径关键酶—磷酸果糖激酶的活性，最后抑制葡萄糖进入细胞内，导致葡萄糖利用降低。同时在好氧条件下，丙酮酸激酶活性也由于磷酸果糖激酶活性降低而降低，从而降低糖的酵解速度。 ——即巴斯德效应 酒精发酵中副产物的形成 杂醇油(高级醇）的生成 杂醇油是碳原子数大于2的脂肪族醇类的统称。主要由正丙醇、异丁醇、异戊醇和活性戊醇（2-甲基-1-丁醇）组成。这些高级醇是构成酒类风味的重要组成物质之一，量虽少，但影响很大，当其过量时会影响产品质量，需予以控制。其生成机制如下： A．氨基酸的氧化脱氨作用 B．由葡萄糖直接生成 酵母通过糖代谢生成的中间产物α-酮酸，再经脱羧、加氢形成少一个碳原子的高级醇。 杂醇油的形成还受酵母菌种、培养基组成和发酵条件的影响。 细菌的酒精发酵(假单胞菌，ED途径） C6H12O6+ADP+H3PO4→2C2H5OH+2CO2+ATP 利用Z.mobilis等细菌生产酒精，是近年来正在开发的工业，它比传统的酵母酒精发酵有许多优点： （1）代谢速率高 （2）产物转化率高 （3）菌体生成少 （4）代谢副产物少 （5）发酵温度较高 （6）不必定期供氧等。 细菌酒精发酵也有其缺点，主要是其生长PH为5，较易染菌（而酵母菌为pH3），其次碳源利用面较窄，仅限于葡萄糖、果糖和蔗糖，另外细菌耐乙醇力较酵母菌为低（前者约为7.0％，后者则为8～10％）。 三、乳酸(Lactic acid)发酵机制 化学名称: α-羟基丙酸。 1．同型乳酸发酵 C6H12O6+2ADP+2Pi+2NADH+2H+→ 2CH3CHOHCOOH+2ATP+2NAD+ 主要微生物：乳酸链球菌、保加利亚乳杆菌、德氏乳杆菌，嗜酸乳杆菌。 这种发酵对糖的理论转化率为100%。 α型（对糖的理论转化率为50%） C6H12O6 CH3CHOHCOOH+C2H5OH+CO2 β 型 2C6H12O6 2CH3CHOHCOOH+3CH3COOH