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微生分物代谢调节
微生物的新陈代谢 新陈代谢是指发生在活细胞中的各种分解代谢(catabolism)和合成代谢(anabolism)的总和 即:新陈代谢=分解代谢+合成代谢 分解代谢是指复杂的有机物分子通过分解代谢酶系的催化,产生简单分子、腺苷三磷酸(ATP)形式的能量和还原力(或称还原当量,一般用[H]来表示)的作用。 合成代谢与分解代谢正好相反,是指在合成代谢酶系的催化下,由简单小分子、ATP形式的能量和[H]形式的还原力一起合成复杂的大分子的过程。 合成代谢与分解代谢正好相反,是指在合成代谢酶系的催化下,由简单小分子、ATP形式的能量和[H]形式的还原力一起合成复杂的大分子的过程。 分解代谢与合成代谢的含义及其间的关系可简单地表示为: 根据代谢过程对微生物生理活动的作用又分为初级代谢和次级代谢 初级代谢是为微生物提供能量, 合成中间体及其关键大分子, 如蛋白质,核酸等各种相互关联的代谢网络(包括分解与合成) 次级代谢主要与合成过程有关, 其终产物,次级代谢物对菌的生长不是必需的, 对其生命活动可能具有某种意义, 通常在生长后期开始形成 3.1 微生物的初级代谢 糖代谢 脂代谢 核酸代谢 蛋白质代谢 ED途径 利用Z.mobilis等细菌以生产酒精,是近年来正在开发的工业,它比传统的酵母酒精发酵有许多优点: (1)代谢速率高 (2)产物转化率高 (3)菌体生成少 (4)代谢副产物少 (5)发酵温度较高 (6)不必定期供氧等。 细菌酒精发酵也有其缺点,主要是其生长PH为5,较易染菌(而酵母菌为pH3),其次是细菌耐乙醇力较酵母菌为低(前者约为7.0%,后者则为8~10%)。 中间代谢产物的重要性 如果在生物体中只进行能量代谢,则有机能源的最终结局只是产生ATP、H2 O和CO2,这时便没有任何中间代谢物可供累积,因此,合成代谢也不可能正常进行。 相反,如果要进行正常的合成代谢,又须抽走大量为分解代谢正常进行所必需的中间代谢物,结果也势必影响具有循环机制的分解代谢的正常运转。 兼用代谢途径 凡在分解代谢和合成代谢中具有双重功能的途径,就称兼用代谢途径。 EMP、HMP和TCA循环是重要的兼用代谢途径。 ①在兼用代谢途径中,合成途径并非分解途径的完全逆转。 ②在分解与合成代谢途径中,在相应的代谢步骤中,往往还包含了完全不同的中间代谢物。 ③在真核生物中,合成代谢和分解代谢一般在细胞的不同区域中分隔进行,原核生物因其细胞结构上的间隔程度低,故反应的控制主要在简单的酶分子水平上进行。 3.2 初级代谢调节 酶活性的调节 3.2 初级代谢调节 代谢流(物)的调节是通过代谢物的合成与降解实现的 3.2.1 酶活性的调节 1. 代谢调节的部位 养分吸收分泌的通道—膜通道 限制基质与酶接近 代谢途径的通量扩展 3.2.1 酶活性的调节 酶活性的调控 3.2.1 酶活性的调节 2.共价修饰 3.2.1 酶活性的调节 1)可逆共价修饰 有些酶存在活性和非活性两种状态,通过另一个酶的催化作共价修饰而相互转换 3.2.1 酶活性的调节 2)不可逆共价修饰 3.2.1 酶活性的调节 3.变构控制 许多酶的活性受一些效应物的控制,效应物促进或抑制酶的反应速率,影响酶对基质的亲和力,其共同机制在于效应物与酶的结合影响了另一配基与酶第二个位点的结合,此可逆的相互作用机制称为变构控制 3.2.1 酶活性的调节 变构调控机制(如天冬氨酸转氨甲酰酶) 酶分子除结合底物的活性中心外,还有一些独立的效应物结合位点, 主要位点和副位点可同时被占据 副位点可结合不同的效应物,产物不同的效应 效应物在副位点上的结合可引起蛋白质构象变化 变构效应是反馈抑制的理论基础,是调节代谢的有效办法 3.2.1 酶活性的调节 4.缔合与解离 酶的活化与钝化是通过组成它的亚单位的缔合与解离实现的 3.2.1 酶活性的调节 3.2.2 酶合成的调节 1.诱导作用 培养基质中能增加细胞相应酶合成速率的物质被称为诱导物 可是酶作用底物,其衍生物,结构相似物,或者产物 该酶称为诱导型酶(另一类为组成型酶) 不被代谢的诱导物被称为安慰诱导物 诱导系数:诱导速率与非诱导速率之比 3.2.2 酶合成的调节 2.分解代谢物阻遏 基质中能减少(阻遏)细胞中相应酶合成速率的物质称为阻遏物 在分解代谢中是操纵子调节基因编码的阻遏蛋白 合成代谢中产物浓度对合成速率的阻遏作用;合成阻遏速率与去阻遏速率之比为阻遏率(如下图) 3.2.2 酶合成的调节 3.反馈调节 1)反馈阻遏 操纵子编码的阻遏蛋白是没有活性的,需要与辅助阻遏物即终产物或其衍生物结合后才能阻止合成途径中第一个酶的转录 有两种调节方式:(见下图) 联合反馈抑制 顺序反馈抑制 反馈抑制的补偿拮抗作用 2)反馈抑制 常用
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