第十二章生态系统内物种多样性对稳定性影响.PDFVIP

第十二章 生态系统内的物种多样性对稳定性的影响 黄建辉 自从MacArthur(1995)和Elton(1985)分别在本世纪50年代提出了多样性 稳定性理论 以后 对多样性 稳定性的关系一直是生态学家关注的热点 到目前为止 对于多样性和稳 定性关系的研究 还没有得出定论 本文力求在综述一系列有关的观点和研究的基础上 探 究形成这一局面的内在原因 同时 还讨论了功能集群 关键种和冗余种 以及其它几个最 近两年非常流行的概念 并阐述了它们在生态系统稳定性研究中的作用或对生态系统稳定性 的影响 1多样性的概念 随着对生物多样性研究的再一次兴起 人们开始重新考虑生物多样性概念的确切定义以 及它在各个不同层次的结构 功能和动态过程中所起的作用 关于生物多样性的定义 目前 被认为比较全面的是 生物多样性包括所有的生物及其与环境形成的生态系统和各种生态过 程 多样性出现在生命系统的各个层次 包括基因 细胞 物种 种群 群落 生态系统至 景观 马克平 1993但在目前 研究较多的还是物种多样性 其次是生态系统多样性和 遗传多样性 有关生物多样性概念的进一步讨论以及生物多样性的量度将在本书的其他章节 中作详细论述 本文不再赘述 2稳定性的概念 对于稳定性的定义总是基于所研究对象而言的 当一个生态系统经过扰动后 所有考察 的对象都能回到扰动以前的状态 该系统才被认为是稳定的 由于许多学者对稳定性概念理 解上的差异 常将一些近似稳定性的概念当作稳定性来描述 但事实上这些定义间是有一定 的区别的 因此 我们有必要加以说明 2 1稳定性概念的内含 从稳定性概念的内含来说 就有弹性 抗性 持久性和变异性 弹性 Resilience 用来描述一个稳定系统 给予一个扰动后 再回到原来平衡状态的快慢 图1a,b持久性 Persistence指一个系统经扰动后 在产生变化之前所能维持的时间 抗性 Resistance 为一个系统在给予扰动后产生变化的大小 图1cd 变异性 Variability系指一个系 统在给予扰动后种群密度随时间变化的大小 所有这些定义 虽有很大的相似性 但也并非完全兼容 一个紧密联结的系统 在丢失物 种以后 有可能产生种类成分的变化 但总生物量的变化可能很小 King等 1983对于一 个抗性大的系统 其弹性势必就小 而且 这些概念在不同的情况下都可能有不同的含义 Connell1978 因此这些概念和层次上的复杂性 都是导致我们无法正确弄清多样性与 稳定性之间的真实关系的原因 我们所罗列的这些稳定性的不同定义 并不是要对它们进行 分类 因为它们之间其实是不可比的 只是想说明稳定性是有很多含义的 这些定义还有一个 特点就是很难定量化 图1图示生态系统的几种稳定性 Begon等 1990 a 低弹性系统 b 高弹性系统 c 低抗性系统 d 高抗性系统 e 低局域稳定 低 全局稳定系统 f 高局域稳定 低全局稳定系统 g 低局域稳定 高全局稳定系统 h高局域稳定 高全局稳定系统 2 2稳定性概念的外延 从稳定性概念的外延来说 有局域稳定性 全局稳定性 相对稳定性和结构稳定性 局域稳定性 Local stability亦被称为邻近稳定性 系 统受小的扰动后 能回到原来的平衡点 受到大的扰动后 系统无法回到原来的平衡点 则称 该平衡点的稳定为局部稳定 全局稳定性 Global stability系统受到大的扰动后 远离平 衡点 但仍能回到原来的平衡点 称该平衡点的稳定为全局稳定 图 lef g h 相对 稳定性 Relative stability是指系统的稳定程度 经常地被描述为构建模型的取值范围 因而是一个量的概念 相对而言 邻近稳定和全同稳定是绝对稳定 因而是质的概念 结构 稳定性 Structure stability也称参数的非灵敏性 是系 统与扰动之间的关系在参数空间的反映 Waide等 1975在系统的状态方程里 参数的 变化 扰动 通过转移矩阵的传递 使得这种变化在解空间里反映出来 如果方程的数学 解在解空间的变化很小 几乎可以忽略 那么我们可以认为 该系统的转移矩阵的性能较好 这种稳定被称为结构稳定 Lewontin