脂类消化、吸收与转运.doc

PAGE / NUMPAGES 脂类的消化、吸收和转运 第一节 脂类的消化、吸收和转运 一、 脂类的消化和吸收 1、 脂类的消化（主要在十二指肠中） 食物中的脂类主要是甘油三酯 80-90% 还有少量的磷脂 6-10% 胆固醇 2-3% 胃的食物糜（酸性）进入十二指肠，刺激肠促胰液肽的分泌，引起胰脏分泌HCO-3 至小肠（碱性）。脂肪间接刺激胆汁及胰液的分泌。胆汁酸盐使脂类乳化，分散成小微团，在胰腺分泌的脂类水解酶作用下水解。 胰腺分泌的脂类水解酶： ① 三脂酰甘油脂肪酶（水解三酰甘油的C1、C3酯键，生成2-单酰甘油和两个游离的脂肪酸。胰脏分泌的脂肪酶原要在小肠中激活） ②磷脂酶A2（水解磷脂，产生溶血磷酸和脂肪酸） ③胆固醇脂酶（水解胆固醇脂，产生胆固醇和脂肪酸） ④辅脂酶（Colipase）（它和胆汁共同激活胰脏分泌的脂肪酶原） 2、 脂类的吸收 脂类的消化产物，甘油单脂、脂肪酸、胆固醇、溶血磷脂可与胆汁酸乳化成更小的混合微团（20nm），这种微团极性增大，易于穿过肠粘膜细胞表面的水屏障，被肠粘膜的拄状表面细胞吸收。被吸收的脂类，在柱状细胞中重新合成甘油三酯，结合上蛋白质、磷酯、胆固醇，形成乳糜微粒（CM），经胞吐排至细胞外，再经淋巴系统进入血液。 小分子脂肪酸水溶性较高，可不经过淋巴系统，直接进入门静脉血液中。 二、 脂类转运和脂蛋白的作用 甘油三脂和胆固醇脂在体内由脂蛋白转运。 脂蛋白：是由疏水脂类为核心、围绕着极性脂类及载脂蛋白组成的复合体，是脂类物质的转运形式。 载脂蛋白：（已发现18种，主要的有7种）在肝脏及小肠中合成，分泌至胞外，可使疏水脂类增溶，并且具有信号识别、调控及转移功能，能将脂类运至特定的靶细胞中。 脂蛋白的分类及功能： P151表15-1各种脂蛋白的组成、理化性质、生理功能 三、 贮脂的动用 皮下脂肪在脂肪酶作用下分解，产生脂肪酸，经血浆白蛋白运输至各组织细胞中。 血浆白蛋白占血浆蛋白总量的50%，是脂肪酸运输蛋白，血浆白蛋白既可运输脂肪酸，又可解除脂肪酸对红细胞膜的破坏。 贮脂的降解受激素调节。 促进：肾上腺素、胰高血糖素、肾上腺皮质激素 抑制：胰岛素 植物种子发芽时，脂肪酶活性升高，能利用脂肪的微生物也能产生脂肪酶。 第二节 脂肪酸和甘油三酯的分解代谢 一、 甘油三酯的水解 甘油三酯的水解由脂肪酶催化。 组织中有三种脂肪酶，逐步将甘油三酯水解成甘油二酯、甘油单酯、甘油和脂肪酸。 这三种酶是： 脂肪酶（激素敏感性甘油三酯脂肪酶，是限速酶） 甘油二酯脂肪酶 甘油单酯脂肪酶 肾上腺素、胰高血糖素、肾上腺皮质激素都可以激活腺苷酸环化酶，使cAMP浓度升高，促使依赖cAMP的蛋白激酶活化，后者使无活性的脂肪酶磷酸化，转变成有活性的脂肪酶，加速脂解作用。 胰岛素、前列腺素E1作用相反，可抗脂解。 油料种子萌发早期，脂肪酶活性急剧增高，脂肪迅速水解。 二、 甘油代谢 在脂肪细胞中，没有甘油激酶，无法利用脂解产生的甘油。甘油进入血液，转运至肝脏后才能被甘油激酶磷酸化为3-磷酸甘油，再经磷酸甘油脱氢酶氧化成磷酸二羟丙酮，进入糖酵解途径或糖异生途径。 P152 反应式： 三、 脂肪酸的氧化 （一） 饱和偶数碳脂肪酸的β氧化 1、 β氧化学说 早在1904年，Franz 和Knoop就提出了脂肪酸β氧化学说。 用苯基标记含奇数碳原子的脂肪酸，饲喂动物，尿中是苯甲酸衍生物马尿酸。 用苯基标记含隅数碳原子的脂肪酸，饲喂动物，尿中是苯乙酸衍生物苯乙尿酸。 结论：脂肪酸的氧化是从羧基端β-碳原子开始，每次分解出一个二碳片断。 产生的终产物苯甲酸、苯乙酸对动物有毒害，在肝脏中分别与Gly反应，生成马尿酸和苯乙尿酸，排出体外。 β－氧化发生在肝及其它细胞的线粒体内。 2、 脂肪酸的β氧化过程 脂肪酸进入细胞后，首先被活化成酯酰CoA，然后再入线粒体内氧化。 （1）、 脂肪酸的活化（细胞质） RCOO- + ATP + CoA-SH → RCO-S-CoA + AMP + Ppi 生成一个高能硫脂键，需消耗两个高能磷酸键，反应平衡常数为1，由于PPi水解，反应不可逆。 细胞中有两种活化脂肪酸的酶： 内质网脂酰CoA合成酶，活化12C以上的长链脂肪酸 线粒体脂酰CoA合成酶，活化4~10C的中、短链脂肪酸 （2）、 脂肪酸向线粒体的转运 中、短链脂肪酸（4-10C）可直接进入线粒体，并在线粒体内活化生成脂酰CoA。 长链脂肪酸先在胞质中生成脂酰CoA，经肉碱转运至线粒体内。 肉(毒)碱：L-β羟基-r-三甲基铵基丁酸 P154.图15-1脂酰CoA以脂酰肉碱形式转运到线粒体内 线粒体内膜外侧（胞质侧）：肉碱脂酰转移酶Ⅰ催化，脂酰CoA将脂酰基转移给肉碱的β羟基，生成脂