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第 六 章 生 物 氧 化 Biological Oxidation 维持生命活动的能量来源： 光能（太阳能）： 化学能： 生物能：以生物为载体将太阳能以化学能形式储 存的一种能量。 本章教学要求： 1.掌握生物氧化的定义； 掌握呼吸链的定义、组成、排列顺序及氧化磷酸化偶联部位； 掌握NADH进入线粒体的两种方式。 2.熟悉影响氧化磷酸化的因素及体内高能化合物的种类。 3.了解偶联机制；了解需氧脱氢酶和氧化酶的分类；了解过氧化氢酶和超氧化物歧化酶加单氧酶、加双氧酶等的作用特点。 生物氧化(biological oxidation): 生物氧化的三个阶段 生物氧化与体外氧化之相同点 生物氧化中物质的氧化方式有加氧、脱氢、失电子，遵循氧化还原反应的一般规律。 物质在体内外氧化时所消耗的氧量、最终产物(CO2，H2O)和释放能量均相同。 三、生物氧化中物质氧化的方式 氧化反应: 加氧、脱氢、失电子 还原反应: 脱氧、加氢、得电子 生物氧化实质 是氧化磷酸化，是NADH、FADH2上的电子通过一系列的电子传递体传递给氧生成水，并将释放的能量使ADP磷酸化生成ATP的过程。 问题 还原当量是如何在呼吸链与氧结合生成水的？？ 氧化呼吸链的电子传递是如何与ATP的生成耦联在一起的？？ 第一节 生成ATP的氧化磷酸化体系 本节内容 一、呼吸链：组成、排列顺序、作用 二、氧化磷酸化 三、影响氧化磷酸化的因素 四、ATP 五、线粒体内膜上的物质转运 一、呼吸链（respiratory chain） 复合体各组分传递电子 的分子基础是什么？ 氧化还原状态之间转变 1.复合体Ⅰ： NADH-泛醌还原酶 又称NADH脱氢酶复合体 亚基： 39条 辅酶/辅基： FMN（黄素单核苷酸） Fe2+ 2. 复合体Ⅱ: 琥珀酸-泛醌还原酶 亚基：4条 辅酶/辅基： FAD（黄素腺嘌呤二核甘酸） Fe2+ 3. 复合体Ⅲ: 泛醌-细胞色素c还原酶 细胞色素(cytochrome, Cyt) 4. 复合体Ⅳ: 细胞色素c氧化酶 (cytochrome c oxidase) 总结：呼吸链中的递氢体和递电子体 （二）呼吸链中电子传递体的排列顺序 标准氧化还原电位E0′的高低排列 e EO′（小） EO′（大） 电子传递体氧化还原态时的吸收光谱变化进行检测 利用阻断剂研究分析 四种复合物的电子传递再造实验 1. 标准氧化还原电位E0′ 氧化还原电势——还原剂失掉电子或氧化剂得到电子的倾向称氧化还原电势。 标准电势——任何的氧化-还原物质都有其特定的电动势，称标准电势。用E0′或ε0表示 体外实验：美国格林(Green)等实验室检测各个复合物的功能发现：  CoQ在复合物Ⅰ与Ⅲ，Ⅱ与Ⅲ之间传递还原当量，Cyt c在复合物Ⅲ与Ⅳ之间传递还原当量。 将这四种复合物1：1：1：1的比例混合，加上CoQ和Cyt c重组，基本上恢复了线粒体原有的催化能力。  借助上述实验方法，呼吸链各组分的排列顺序已基本明确。 二、氧化磷酸化将氧化呼吸链释能与ADP磷酸化生成ATP偶联 氧化磷酸化 （一）氧化磷酸化偶联部位在复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ内 2.自由能变化 标准自由能变化（ △G 0）——在标准条件下发生的化学反应的自由能变化。 标准条件指反应的温度为25℃（298K），大气压为101,325Pa (1atm)，pH=0.0且反应物和生成物的浓度均为1mol/L。 对于生物化学反应，标准条件还要求pH=7.0用△G 0′表示 。 ⊿G0′= -nF⊿E0′ 底物水平磷酸化 (substrate level phosphorylation) 是底物分子内部能量重新分布，生成高能键，使ADP磷酸化生成ATP的过程。 (二)氧化磷酸化偶联机制是产生跨线粒体内膜的质子梯度 要点： a.在电子传递中，释放能量驱动质子泵； b.电子传递链中有质子泵功能的是复合体I、 III、IV； c. 质子跨膜过程中