第四基因的精细结构的遗传分析.ppt

第四章 基因精细结构的遗传分析 基因是一个特定的DNA或RNA片段，但并非一段DNA或RNA都是基因。 第一节 基因的概念 一、基因概念的发展 （一）遗传“因子”：孟德尔认为，生物性状的遗传由遗传因子所控制，性状本身不遗传。 （二）染色体是基因的载体：摩尔根实验证明基因位于染色体上，并呈直线排列，提出了遗传学是连锁交换规律，建立了遗传的染色体学说，为细胞遗传学奠定了重要基础。并由此提出基因既是一个功能单位，是一个突变单位，也是一个交换单位的“三位一体”概念。 ∴　经典遗传学认为：基因是一个最小的单位，不能分割；既是结构单位，又是功能单位。 二、基因的类别及其相互关系 根据基因的功能和性质，可将其分为以下几类： （一）结构基因（structural gene)和调节基因(regulatory gene):既可转录又可翻译。 （二）核糖体RNA基因（rRNA基因简称rDNA）和转移RNA基因（tRNA基因简称tDNA ）：只可转录不可翻译。前者专门转录rRNA， rRNA与响应蛋白质结合形成核糖体；后者专门转录tRNA， tRNA作用是激活氨基酸。 （三）启动子（promotor0和操纵基因(operator):既无转录功能又无翻译功能，确切说，它们不能称为基因。 大肠杆菌生长在无乳糖的培养基上时，每个细胞中含分解乳糖的酶，如β-半乳糖苷酶的分子还不到5个，一旦加入乳糖后2-3分钟，每个细胞中的β-半乳糖苷酶的含量可增加上千倍，每个细胞约含该酶分子5000个，而这时若将乳糖去掉，那么，2-3分钟后，细胞中的β-半乳糖苷酶的含量又恢复到初始水平。可见，乳糖能诱导相应的酶大量合成，因此，这种底物称为诱导物（inducer），相应的酶称为诱导酶（inducible enzyme）。 1961年，法国分子生物学家F.Jacob和J.Monod通过不同的大肠杆菌乳糖代谢突变体来研究基因的作用，从而提出操纵子学说（operon theory），1965年获诺贝尔奖。 一个操纵子（operon）除了同一个转录单位的结构基因(structure gene)外，还有直接参加其转录调控的DNA序列。lacO ， lacP，即乳糖操纵子由5个紧密连锁，但功能不同的DNA区段组成。 (1)结构基因z ：β- 半乳糖苷酶基因→ 酶催化 乳糖→半乳糖+葡萄糖。 (2)结构基因y ：β- 半乳糖苷透性酶基因→ 膜结合蛋白，使乳糖进入细胞。 (3)结构基因a ：编码β- 半乳糖转乙酰基酶，该酶可将一个乙酰基从乙酰辅酶A转移至β- 半 乳糖上，其在乳糖利用上的生物学意义尚不清楚。 (4)启动基因P ：是RNA多聚酶与DNA结合的启始部位。(initiator) (5)操纵基因O ：是阻遏蛋白结合的部位，它的功能象一个开关。(operator) 调节基因i 产生阻遏蛋白，调节结构基因的活性，与(1)-(5)不相邻。(regulatory gene) 调节基因i 产生阻遏蛋白，调节结构基因的活性，与(1)-(5)不相邻。(regulatory gene) 操纵基因与由它操纵的几个结构基因连锁在一起，几个结构基因由一个启动子转录成为一个mRNA分子，然后翻译成几种蛋白质，这样的结构成为一个操纵子(operon)。调节基因通过产生阻遏物来调节操纵基因，进而控制结构基因的功能。这样，这些基因构成了一整套基因功能的调节控制系统。 调节基因和操纵基因都有控制结构基因的作用，它们的差别是：(1)调节基因可以调节不同染色体上的结构基因，而操纵基因则只是操纵同一染色体上的结构基因。(2)后者无基因产物。 操纵子模型进一步丰富了基因概念。 三、基因与DNA 一个基因大约有500-6000个核苷酸对，但并非DNA分子上任一含有几千个核苷酸对的区段都是一个基因，基因是一个含有特定遗传信息的DNA分子区段。 如何判断一段核苷酸序列是否是某个基因？ 要看这个特定的核苷酸序列是否与其转录产物RNA核苷酸序列或翻译产物多肽链的氨基酸序列相对应，这样就必须同时测定某一段DNA的核苷酸序列和相应产物的序列。 （一）基因的化学本质 1928年，Griffith首先发现了肺炎双球菌的转化现象，1944年，O.T.Avery等证实肺炎双球菌的转化因子是DNA，才首次证明基因是由DNA构成。 1953年，Watson和Crick提出了DNA的双螺旋结构模型。Crick，1957年提出“中心法则”，1961年，又提出“三联体密码”，从而阐明了DNA的结构、复制和遗传物质如何保持世代连续的问题。 从化学本质上看基因是含有特定遗传信息的DNA分子片断，每个基因平均相当于1000(500-6000)对核苷酸的特定序列。估计大肠杆菌含有1000～7500个基因，人