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第八章慢脂类代谢
线粒体和内质网中脂肪酸碳链的延长 脂肪酸碳链延长的不同方式 细胞内进行部位 动物 植物 线粒体 内质网 叶绿体、前质体 内质网 加入的二碳单位 酯酰基载体 电子供体 乙酰CoA 丙二酸单酰CoA 丙二酸单酰CoA CoA CoA ACP NADPH NADPH NADPH 不明确 总反应式 8CH3-C~SCOA = O + 7ATP + 14NADPH+ +14H + CH3 ( CH2)14COOH +14NADP+ +8CoASH + 7ADP +7Pi+6H2O 反应中所需的NADPH++H+约有40%来自PPP途径,其余的60%可由EMP中生成的NADH+H+间接转化提供(柠檬酸穿梭) EMP途径提供 丙酮酸氧化(糖)、脂肪酸的β-氧化、氨基酸的氧化 丙酮酸羧化酶 线 粒 体 膜 胞液 线粒体基质 丙酮酸 丙酮酸 苹果酸 草酰乙酸 柠檬酸 柠檬酸 乙酰CoA NADPH+H+ NADP+ 苹果酸酶 CoA 乙酰CoA ATP ADP Pi 柠檬酸裂解酶 CoA 草酰乙酸 H2O 柠檬酸合酶 苹果酸 CO2 CO2 丙酮酸氧化 脂肪酸?氧化 氨基酸氧化 脂肪酸合成 柠 檬 酸 穿 梭 * 亦译为脂质或类脂, 脂类的元素组成主要是C H O,有些尚含N S P。其化学本质是脂肪酸和醇所形成的酯类及其衍生物。 * R1、R2、R3可以相同,也可以不全相同甚至完全不同, R2多是不饱和的。 * 动物的脂肪酶存在于脂肪细胞中,植物的脂肪酶存在脂体、油体及乙醛酸循环体中 * 16.5或18.5动物的脂肪细胞中无甘油激酶,则甘油需要经血液运到 肝细胞中进行氧化分解。 2. α-氧化 脂肪酸在微粒体中由加单氧酶和脱羧酶催化生成α-羟脂肪酸或少一个碳原子的脂肪酸的过程称为脂肪酸的α-氧化。长链脂肪酸由加单氧酶催化、由抗坏血酸或四氢叶酸作供氢体在O2和Fe2+参与下生成α-羟脂肪酸,这是脑苷脂和硫脂的重要成分,α-羟脂肪酸继续氧化脱羧就生成奇数碳原子脂肪酸。α-氧化障碍者不能氧化植烷酸(phytanic acid,3,7,11,15-四甲基十六烷酸)。 3. ω-氧化 脂肪酸的ω-氧化是在肝微粒体中进行,由加单氧酶催化的。首先是脂肪酸的ω碳原子羟化生成ω-羧脂肪酸,再经ω醛脂肪酸生成α,ω-二羧酸,然后在α-端或ω-端活化,进入线粒体进入β-氧化,最后生成琥珀酰CoA。 * * β * 第一步活化在胞液中,后面的步骤发生在线粒体中, * 在动物肝、肾脏中有可能产生乙酰乙酸、D-?-羟丁酸和丙酮(酮体)。 * 脂肪酸氧化可在线粒体内进行,需肉碱的转运。在植物体内,脂肪酶主要存在脂体、油体以及乙醛酸循环体中。过氧化物酶体 * 在动物体内,12碳以上的脂肪酸是通过β-氧化进行分解作用;少于12碳的脂肪酸可在微粒体中经ω-氧化作用分解,其在脂肪酸分解代谢中不占主要地位。 * (海洋中浮游细菌降解海面浮油) * 左下角按钮超级链接到上一张NADPH的来源 * * * * * * * * * 左下角按钮超级链接到上一张NADPH的来源 * 脂肪酸从头合成系统只能合成16C及16C以下的脂肪酸,合成 * 多烯不饱和脂肪酸在厌氧细菌中基本不存在,在高等动植物体内含量丰富, * * * 左下角按钮超级链接到上一张NADPH的来源 1. 单不饱和脂肪酸的合成 单不饱和脂肪酸大多为顺式的,双键大多在 (C9-C10 ) ,(棕榈油酸和油酸) 需氧途径(真核生物) 厌氧途径(厌氧微生物) 植物体或低等的需氧生物 NADPH 2e- 黄素蛋白 2e- 铁硫蛋白 酶-O2 酶 2H2O 不饱和脂酰ACP 饱和脂酰ACP 2e- O2+2H+ NADH+H+ NAD+ FAD FADH2 NADHCytb5 还原酶 2Fe2+ 2Fe3+ Cytb5 2Fe3+ 2Fe2+ 去饱和酶 不饱和脂酰CoA 饱和脂酰CoA 2H+ +O2 2H2O 动物体(肝或脂肪组织) (1) 需氧途径 (2)厌氧途径 是厌氧生物合成单不饱和脂肪酸的方式,发生在脂肪酸从头合成的过程中, 可产生不同长度的单不饱和脂肪酸。 2. 多烯不饱和脂肪酸的合成 由单烯脂肪酸继续去饱和产生的。在哺乳动物中,不能合成多不饱和脂肪酸,必须由食物供给,如:亚油酸(18:2)、亚麻酸(18:3)、花生四烯酸(20:4)等,这些脂肪酸对生长十分重要,称为必需脂肪酸。 多烯不饱和脂肪酸在厌氧细菌中基本不
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