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第十章 核外遗传分析;;共生基因组： 即共生微生物的基因组， 包括草履虫 kappa、果蝇?-因子（CO2 敏感）、果蝇 SR-因子（性比）; 核外遗传（extranuclear inheritance） 由核外基因所控制的遗传称为“核外遗传”, 也叫“非染色体遗传”（non-chromosome inheritance）。因为核外遗传不受孟德尔遗传规律支配, 故又叫“非孟德尔式遗传”（non-mendel inheritance）。 在高等生物中，染色体和染色体以外的遗传物质被核膜所隔开，染色体以外的遗传物质又是处在细胞质内的，所以核外遗传又称为细胞质遗传（cytoplasmic inheritance）。;细胞核遗传 由核基因所控制的遗传称为细胞核遗传，也叫“染色体遗传”，“核内遗传”。核内遗传因受孟德尔遗传规律所支配, 所以又称为孟德尔遗传。核内遗传在遗传物质的传递和控制中占有主导作用。 核-质互作遗传 由核基因和细胞质基因共同支配的遗传现象称核-质互作遗传(inheritance of nuclear-cytoplasm interaction) ; 母体遗传 由雌性亲本细胞质遗传因子(基因)决定, 使子代表型与母体表型相同的现象叫母体遗传(maternal inheritance). 母体遗传的特点是正反交结果不同，子代性状都始终由母体决定。 母体影响 由于雌性亲本核基因表达产物在卵细胞质中暂时积累, 导致子代表型与母体表型相同的现象叫母体影响(maternal influence）或母性效应（maternal effect). 母体影响表面上受细胞质因子控制的, 实际上是受核基因控制的. ;细胞器基因通过细胞质由一代传递给下一代。 遗传方式是非孟德尔式的，杂交后代不表现有规律的分离。 ;4. 连续回交，母本的核基因组可被父本的基因组全部置换，但由母本细胞质基因组控制的性状不会消失（因为卵细胞每次提供一半核基因和提供全部细胞质，精细胞只提供和基因，不提供细胞质）。;5. 有细胞质中的附加体或共生微生物决定的性状，其表现类似病毒的转导或感染，即可传递给其他细胞。 6. 基因定位困难。 因为1）杂交后代不表现有比例的分离；2)带有保值基因的细胞器在细胞分裂时的分配不是均匀的。 ;核外遗传现象的发现 20 世纪初期，法国植物学家Correns 在紫茉莉中发现, 绿色叶母本 x 黄绿色???父本 → F1代全为绿色; 黄绿色叶母本 x 绿色叶父本→ F1 代全为黄绿色。 20世纪40年代陆续在粗糙链胞酶、 酵母、草履虫、衣藻中发现, 由此推测, 细胞质内存在遗传物质 20世纪60年代以后, 陆续发现线立体、叶绿体内含有DNA, rRNA 和 tRNA .;第二节 母性影响;短暂母性影响举例;;Aa 与 aa 正、反测交结果; 持久母性影响举例;椎实螺的外壳有右旋和左旋之分。拿一个螺壳，使开口朝向自己, 开口在你的右边，为右旋；开口在你的左边，是左旋。 ;右旋(DD)对左旋(dd)为显性. 正交：♀DD（右）×♂dd（左）→Dd（右） 反交：♀dd（左）×♂DD（右）→Dd（左） 正反交结果不同，F1 表型总是由母本的基因型控制;P;上例父亲的显性基因 D（精子）F1不表，到 F2 才表现的现象，叫延迟遗传（delayed inheritance）。 卵细胞质的特性可影响胚胎发育。不论是短暂的，还是持久的母体影响，卵细胞细胞质的特性实质上是受母体的核基因所控制的，所以母性影响也叫假细胞质遗传（pseudo-cytoplasmic inheritance）。;螺类受精卵分裂是螺旋式的，成体螺壳的方向受 最初两次卵裂时纺锤体的方向决定， 并受精前的母体基因型决定。;;60度;第三节 细胞内敏感物质的遗传;草履虫（ ）一种小原生动物 含一大营养核与两小生殖核(二倍体), 生殖方式有无性生殖与有性生殖, 有性生殖又分为结合生殖与自体受精。;;;草履虫的表型; 卡巴粒(Kappa) 直径约0.2～0.8μ(与一个小型细胞相当), 两层膜包围的包涵体(inclusion)，内层是典型的细胞膜，外层像细菌的细胞壁。每一细胞约有200—1600个卡巴粒。 呈 Feulgen 染色阳性（染成紫红色), 表明其化学本质为 DNA. 有相对的自主性和连续性，可一代一代地传递，但必须有核基因 K 的存在。 可产生草履虫素(毒素).;因为没有 kappa 的草履虫(敏感型草履虫)也能正常生长，所以Kappa 不是草履虫自身生长发育所必须的，可能是一种细菌, 在过去某一时期和草履虫发生了共生关系